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All main topics / Tierheilpraktiker / Anatomie/Physiologie - Verdauungsapparat der Haussäugetiere

Anatomie/Physiologie - Verdauungsapparat der Haussäugetiere (24 Cards)

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Aufgaben des Verdauungsapparates
Der Verdauungsapparat erstreckt sich in Form eines Rohres unterschiedlicher Weite von der Mundöffnung bis zum After. Ihm sind verschiedene große Drüsen angelagert, die ihr Sekret über Ausführungsgänge in ihn abgeben: die Speicheldrüsen, die Leber und die Bauchspeicheldrüse. Der Verdauungsapparat hat die Aufgabe, die Nahrung so aufzubereiten, dass sie zur Ergänzung und zum Ersatz körpereigener Substanzen sowie als Energielieferant genutzt werden kann. Dazu wird die Nahrung in den verschiedenen Abschnitten des Verdauungstraktes zum einen mechanisch zerkleinert und zum anderen chemisch aufgeschlossen. Der chemische Aufschluss wird im Wesentlichen von den Enzymen aus den oben genannten Drüsen bewerkstelligt. Darüber hinaus leisten im Magen-Darm-Trakt lebende Mikroorganismen einen je nach Ernährungsweise mehr oder weniger großen Teil des chemischen Nahrungsaufschlusses. Insbesondere die Pflanzenfresser sind auf diese mikrobielle Hilfe angewiesen, denn sie nehmen große Mengen an Cellulose auf, für deren chemischen Aufschluss den Säugetieren keine körpereigenen Enzyme zur Verfügung stehen.

Damit der Verdauungstrakt seine Aufgabe erfüllen kann, müssen die motorischen und sekretorischen Funktionen seiner einzelnen Abschnitte aufeinander sowie auf die momentane Nahrungsaufnahme abgestimmt sein. Die dazu notwendige Steuerung und Koordination erfolgt einerseits nerval, insbesondere durch das vegetative Nervensystem. Von besonderer Bedeutung ist dabei das enterische Nervensystem, das durch zwei Nervengeflechte innerhalb der Darmwandung repräsentiert wird. Andererseits sind dem Verdauungsapparat verschiedene Drüsen und Zellen mit inkretorischer Funktion zugeordnet. Die von ihnen sezernierten Hormone haben Steuerfunktionen im Verdauungsgeschehen inne.
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Aufgaben des Verdauungsapparates (2)
Hinsichtlich der Blut- und Lymphgefäß­versorgung unterscheidet sich der Magen-Darm-Trakt von anderen Organen. Das ist darauf zurückzuführen, dass die Blut- und Lymphgefäße für den Abtransport der aufgeschlossenen Nahrungsbestandteile zuständig sind. Die wichtigste Besonderheit der Blutgefäßversorgung der Verdauungsorgane stellt das Pfortadersystem der Leber dar. Dieses sorgt dafür, dass die aus den Verdauungsorganen resorbierten Nahrungsbestandteile mit dem venösen Blutstrom nicht zum Herzen, sondern als erstes in die Leber als zentrales Stoffwechselorgan gelangen.

Der Verdauungstrakt stellt einen Hohlraum im Inneren des Körpers dar, der ständig mit Stoffen und Mikroorganismen aus der Außenwelt in Kontakt steht. Dementsprechend hat er neben der Verdauungsfunktion auch eine Abwehr- und Barrierefunktion. Dem wird durch das ausgeprägte Vorhandensein lymphatischer Einrichtungen innerhalb des gesamten Verdauungstraktes Rechnung getragen.
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Einteilung Verdauungskanal
Auf Grund nahrungsbedingter Anpassungen sind die Verdauungsapparate tierartlich verschieden. Die größten Unterschiede bestehen zwischen den Verdauungsorganen der Pflanzenfresser, Herbivoren, und der Fleischfresser, Carnivoren. Eine Zwischenstellung nehmen die Allesfresser, Omnivoren ein. Unter den Haussäugetieren werden die Equiden, dazu gehören Pferd und Esel, und die Wiederkäuer, wozu Rind, Schaf und Ziege zählen, zu den Herbivoren gerechnet. Hund und Katze gehören zu den Carnivoren und das Schwein wird zu den Omnivoren gezählt. Die Stellung des Hundes in diesem System ist allerdings nicht ganz eindeutig. In Anbetracht des Nahrungsspektrums wild lebender Hundeartiger, Caniden, wie beispielsweise dem Wolf, wäre es durchaus nicht ungerechtfertigt, den Hund als omnivor zu bezeichnen. Trotz dieser ernährungsbedingten Unterschiede folgt der allgemeine Aufbau des Verdauungstraktes einem einheitlichen Grundschema. Die Einteilung ist dabei nicht willkürlich, sondern folgt einem aus der Embryonalentwicklung abgeleiteten Schema. Demzufolge teilt man den Verdauungskanal in fünf Abschnitte ein, die wiederum in Unterabschnitte gegliedert werden.

1. Kopfdarm

    Mundhöhle, Cavum oris
    Schlundkopf, Pharynx

2. Vorderdarm

    Speiseröhre, Oesophagus
    Magen, Gaster

3. Mitteldarm, Dünndarm, Intestinum tenue

    Leerdarm, Duodenum
    Kranzdarm, Jejunum
    Hüftdarm, Ileum

4. Enddarm, Dickdarm, Intestinum crassum

    Blinddarm, Caecum
    Grimmdarm, Colon
    Colon ascendens
    Colon transversum
    Colon descendens
    Mastdarm, Rectum

5. Canalis analis mit After
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Verdauungsapparat eines Hundes
1. Zunge, Lingua, Glossa
2. harter Gaumen;
3. weicher Gaumen, Gaumensegel
4’.- 4’’’.: Speicheldrüsen: 4’. Glandula zygomatica, 4’’. Glandula parotis, 4’’’. Glandula mandibularis
5. Kehlkopf, Larynx
6. Luftröhre, Trachea
7. Zwerchfell
8. Großes Netz
9. Arteria mesenterica cranialis im Dünndarmgekröse
10’.-10’’’.: Grimmdarm, Colon: 10’. Colon ascendens, 10’’. Colon transversum, 10’’’. Colon descendens.
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Masticatio
Zerbeissen, Zerkauen der Nahrung
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Pfortader
Vena Portae, sauerstoffarmes, nährstoffreiches Blut wird der Leber aus den unpaaren Bauchorganen zugeführt - umgekehrt: Venae transportiert statt zu ziehen.
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Allgemeiner Aufbau des Verdauungsapparates
Besonders tiefgreifende Spezialisierungen im Aufbau des Verdauungstraktes finden sich bei den Pflanzenfressern, denn sie benötigen spezielle Einrichtungen zur bereits erwähnten Celluloseverdauung. Beim Pferd liegen diese Besonderheiten im Aufbau des Dickdarmes, der eine Gärkammer für die mikrobielle Verdauung bildet. Bei den Wiederkäuern befindet sich zwischen der Speiseröhre und dem Labmagen, der den eigentlichen Magen darstellt, das gewaltige Vormagensystem. Dieses stellt in Form des Pansens ebenfalls eine Gärkammer zur Verfügung und hat gleichzeitig die Aufgabe, die Nahrung noch einmal zurück in die Mundhöhle zu befördern, um den Aufschluss der Nahrung durch einen zweiten Kauvorgang zu verbessern.

Der gesamte Verdauungskanal von der Speiseröhre bis zum After, den man in seiner Gesamtheit auch als Rumpfdarm bezeichnet, stellt ein durchgehendes Hohlorgan dar, dessen Abschnitte unterschiedlich gebaut sind. Ihr Wandbau folgt jedoch immer demselben Grundbauplan aus verschiedenen Gewebeschichten. Von innen nach außen unterscheidet man folgende Schichten
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Tunica mucosa
Die Schleimhaut, Tunica mucosa stellt die Innenauskleidung des Rumpfdarmes dar. Sie besteht aus einer Epithelschicht, Epithelium mucosae, einer Eigenschicht, Lamina propria mucosae, sowie einer Muskelschicht, Lamina muscularis mucosae. Das Epithel dient als Schutzschicht sowie zur Resorption; außerdem werden hier Verdauungsenzyme produziert. Das Epithel liegt, durch eine Basalmembran getrennt, der Laminapropria mucosae auf. Diese besteht aus lockerem Bindegewebe, das Blut- und Lymphgefäße, Nervengeflechte sowie Immunzellen enthält. Außerdem können sich hier kleine Drüsen befinden, die Sekrete oder Hormone produzieren. Unterhalb der Eigenschicht liegt eine geschlossene Lamina muscularis mucosae aus glatten Muskelzellen.
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Arten von Schleimhaut im Verdauungstrakt
Echte Drüsenschleimhaut, Tunica mucosa glandularis

Charakteristisch für die Drüsenschleimhaut ist ein einschichtiges, hochprismatisches Epithel mit intraepithelialen Drüsenzellen sowie Drüsen in der Lamina propria mucosae. Es ist eine durchgehende Lamina muscularis mucosae ausgebildet. Die Drüsenschleimhaut dient der Produktion von Vedauungssekreten sowie der Resorption sämtlicher Endprodukte der Verdauung wie Aminosäuren, Einfachzuckern oder Fettsäuren.

Drüsenlose Schleimhaut, Tunica mucosa nonglandularis, kutane Schleimhaut

Charakteristisch für die drüsenlose Schleimhaut ist ein mehrschichtiges Plattenepithel, das einem bindegewebigen Papillarkörper aufliegt und keine Drüsen in der Lamina propria mucosae enthält. Die Lamina muscularis mucosae kann unterbrochen sein oder stellenweise fehlen. Die drüsenlose Schleimhaut dient als Schutzschicht. Die Mundhöhle, der Pharynx, die Speiseröhre, die Pars nonglandularis des Magens und die Vormägen der Wiederkäuer sowie Teile des Afters sind mit dieser Schleimhaut ausgekleidet.
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Tela submucosa
Die Tela submucosa dient als Versorgungs- und Verschiebeschicht für die Schleimhaut. Sie besteht aus lockerem Bindegewebe, das reich an Blut- und Lymphgefäßen ist. Hier ist der Plexus submucosus des enterischen Nervensystems lokalisiert, der für die vegetative Innervation der epithelialen Drüsenzellen, der glatten Muskelzellen sowie der Blutgefäße verantwortlich ist. Außerdem enthält die Tela submucosa zahlreiche Immunzellen.
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Tunica serosa, Tunica adventitia
In den Körperregionen ohne Körperhöhlen, d.h. Hals und Becken, wird der Verdauungskanal außen von der Tunica adventitia überzogen, während diese in der Brust-, Bauch- und Beckenhöhle durch die Tunica serosa mit der darunterliegenden Tela subserosa ersetzt wird. Die Tunica adventitia umgibt demzufolge den Halsteil des Oesophagus sowie den retroperitonaealen distalen Abschnitt des Rectums und den Canalis analis. Sie besteht aus lockerem Binde- sowie Fettgewebe, das Nervenfasern und Blutgefäße enthält und als Verbindungsschicht zu den umliegenden Geweben fungiert. Die übrigen Abschnitte des Rumpfdarmes sind von der Tunica serosa umgeben, welche durch die lockere, bindegewebige Tela subserosa mit der Tunica muscularis verbunden ist. Die Tunica serosa oder kurz Serosa besteht aus einem einschichtigen Deckepithel, Mesothelium serosae, das auch kurz als Mesothel bezeichnet wird und einer darunter liegenden Eigenschicht, Lamina propriae serosae. Die Serosa setzt sich über die Gekröseansätze kontinuierlich auf die Innenseiten der Körperhöhlen fort, die ebenfalls von ihr ausgekleidet werden. In der Brusthöhle bezeichnet man die Serosa als Pleura und in der Bauch- sowie Beckenhöhle als Peritonaeum. Auch die Außenfläche des Herzens und die Innenfläche des Herzbeutels sind von Serosa überzogen, die man als Pericardium serosum bezeichnet. Die Aufgabe der Serosa ist die Resorption von Stoffen aus den Körperhöhlen und die gleichzeitige Sekretion seröser Flüssigkeiten, die auf der glatten Serosaoberfläche einen Flüssigkeitsfilm erzeugen. Dadurch wird die Beweglichkeit der Organe gegeneinander und gegen die Körperwand sichergestellt.
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Nervale Steuerung des Magen- Darm-Traktes
An der Regulation aller wesentlichen Funktionen des Magen-Darm-Traktes, also seiner Motorik und Sekretion sowie der lokalen Durchblutung und der immunologischen Funktionen, sind nervale Mechanismen beteiligt. Die Innervation erfolgt durch die verschiedenen Anteile des vegetativen Nervensystems. Man unterscheidet dabei Nervenzellen, die innerhalb der Wand des Verdauungskanals liegen und als intrinsische Neurone bezeichnet werden und solche, die sich außerhalb befinden und als extrinsische Neurone bezeichnet werden. Die extrinsische Innervation erfolgt durch viszerale Afferenzen, d. h. sensorische Neurone, sowie durch sympathische und parasympathische Nerven.
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Enterische Nervensystem (ENS)
Das Enterische Nervensystem, das im Englischen auch treffend als "second brain" oder "abdominal brain" bezeichnet wird, ist ein komplexes Geflecht aus Nervenzellen, das nahezu den gesamten Gastrointestinaltrakt durchzieht. Das ENS hat einen starken Einfluss auf den Verdauungsprozess. Es reguliert unter anderem:
  • die Darmmotilität
  • den mit Sekretion und Absorption verbundenen Ionentransport
  • den gastrointestinalen Blutfluss

Man betrachtet das enterische Nervensystem heute als eigenständigen Teil des vegetativen Nervensystems. Es setzt sich aus dem Plexus myentericus oder Auerbach-Plexus und dem Plexus submucosus oder Meissner-Plexus zusammen. Dabei steuert der Plexus myentericus die Motorik, während der Plexus submucosus die vielfältigen Aufgaben der Schleimhaut, wie z. B. Resorption und Sekretion, beeinflusst. Bei der Regulation der Durchblutung spielen beide Geflechte eine Rolle. Das enterische Nervensystem kann die Aktivität seiner Erfolgsorgane stimulieren oder hemmen und gleichzeitig deren Aktivitäten koordinieren. Ähnlich wie im zentralen Nervensystem kommen im enterischen Nervensystem sensorische Neurone, Interneurone und Motoneurone vor
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sensorische Neurone
Die Signale der intrinsischen sensorischen Neurone beeinflussen primär andere enterische Neurone. Man unterscheidet Mechanorezeptoren, welche die Wandspannung messen oder durch Scherreize an der Schleimhaut erregt werden und Chemorezeptoren, die auf bestimmte Nährstoffe, den pH-Wert oder die Osmolarität des Inhaltes reagieren. Man geht jedoch davon aus, dass die sensorischen Neurone nicht selbst als Sensoren fungieren, sondern lediglich Signale von spezialisierten Zellen in der Darmschleimhaut verarbeiten. Diese sogenannten enterochromaffinen Zellen schütten bei Erregung Serotonin aus, das die enterischen sensorischen Neurone aktiviert.
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Interneurone
Genau wie im zentralen Nervensystem vermitteln die Interneurone die Kommunikation zwischen den Neuronen des enterischen Nervensystems. Sie integrieren Signale von verschiedenen Nervenzellen und entscheiden über die Aktivierung oder Hemmung intrinsischer enterischer Reflexbögen.
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Motoneurone
Die Motoneurone des enterischen Nervensystems innervieren die Muskulatur, die Schleimhaut und die Blutgefäße. Dementsprechend unterscheidet man Muskel-, Sekreto- und Vasomotoneurone. Sie stellen das letzte Glied enterischer Reflexbögen dar und erhalten Signale von extrinsischen und sensorischen sowie von Interneuronen. Nach ihrer Wirkung auf die Effektorsysteme unterteilt man sie in hemmende und erregende Motoneurone, die sich jeweils anderer Neurotransmitter bedienen.
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Peristaltischer Reflex
In seiner Neuronenzusammensetzung und dem Muster der vorkommenden Neurotransmitter ähnelt das enterische Nervensystem dem zentralen Nervensystem, was ihm die Bezeichnung „Bauchgehirn“ eingetragen hat. Es ist zur Regulation komplexer Vorgänge fähig und vermittelt verschiedene intrinsische Reflexe, von denen viele noch unbekannt sind. Der wichtigste und am besten untersuchte ist der peristaltische Reflex, der für die propulsive Peristaltik verantwortlich ist. Demnach stimuliert ein durch den Darminhalt ausgelöster Dehnungsreiz die Dehnungsrezeptoren. Diese wiederum aktivieren erregende Muskel-Motoneurone auf der oralen Seite und hemmende Muskel-Motoneurone auf der aboralen oder analen Seite des Darminhaltes. Dadurch kontraiert sich die Zirkulärmus­kulatur hinter dem Bolus, während sie vor dem Bolus er­schlafft, so dass dieser in aboraler Richtung weitertrans­portiert wird.
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Extrinsische Innervation
Die extrinsische Innervation setzt sich aus viszeralen Afferenzen sowie dem Parasympathikus und dem Sympathikus zusammen. Das Gehirn kann mittels der extrinsischen Innervation Verdauungs­vorgänge überwachen und der jeweiligen Situation anpassen. Außerdem kann es Reflexe zwischen weiter entfernten Regionen vermitteln, was dem enterischen Nervensystem nicht möglich ist. Das wohl extremste Beispiel dafür ist der gatrocolische Reflex. Dabei werden durch Nahrungs­aufnahme Dehnungsrezeptoren im Maul, in der Speiseröhre und im Magen erregt. Über einen extrinsischen Reflexbogen werden im Dickdarm starke Kontraktionen ausgelöst, die den Dickdarminhalt in den Enddarm vorschieben. Durch die Dehnung des Enddarmes kommt es dann zum Kotabsatz. Die Koordination einzelner Vorgänge obliegt jedoch grundsätzlich dem enterischen Nervensystem. Das System ist so ausgelegt, dass das Gehirn für einen bestimmten Darmabschnitt eine Grundaktivität einstellt, die nur grob moduliert werden kann.
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Viscerale Afferenzen
Die visceralen (die Eingeweide betreffend) Afferenzen (Erregungen, die aus der Peripherie dem Zentralnervensystem zugeleitet werden) verlaufen zusammen mit dem N. vagus und den Nn. splanchnici zum Hirnstamm und zum Rückenmark. Sie stellen den afferenten  Schenkel extrinsischer (von außen kommender) Reflexbögen dar, die auf viscero - sympathischen und viscero - parasympathischen Verschaltungen basieren.
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Wirkung des Parasympathikus
Die parasympathische Innervation des Verdauungskanals erfolgt durch Fasern das N. vagus. Diese innervieren ihre Erfolgsorgane Muskulatur und Schleimhaut jedoch nicht direkt, sondern indirekt durch Beeinflussung von Neuronen des enterischen Nervensystems. Das parasympathische System übt im Magen-Darm-Trakt prinzipiell eine durch den Neurotransmitter Acetylcholin vermittelte erregende Wirkung aus. Eine Aktivierung des Parasympathikus führt zu einer verstärkten Sekretion. Die Wirkung auf die Muskulatur kann jedoch durch die Aktivierung erregender oder hemmender enterischer Neuronen sowohl eine Steigerung, als auch eine Senkung der Motilität hervorrufen. Eine hemmende Wirkung wird auf die Muskulatur der Schließmuskeln ausgeübt, während die Peristaltik angeregt wird. Insgesamt betrachtet aktiviert der Parasympathikus also die Verdauungsvorgänge. Der Parasympathikus ist an verschiedenen gastro-intestinalen Reflexbögen beteiligt. Dehnt sich z.B. durch Nahrungsaufnahme der Magen, wird das von sensorischen Neuronen zum Hirnstamm geleitet und über Vagusfasern wird eine relaxierende Wirkung auf den Magen ausgeübt, die man als rezeptive Relaxation bezeichnet. Gleichzeitig wird die Sekretion von Salzsäure gesteigert. Auch komplexere Reflexe, wie beispielsweise das Erbrechen, sind vagal gesteuert.
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Wirkung des Sympathikus
Während die Muskulatur und die Schleimhaut, genau wie beim Parasympathikus, nur indirekt über das enterische Nervensystem beeinflusst werden, sind die Blutgefäße des Magen-Darm-Traktes direkt durch sympathische Fasern innerviert. Der Sympathikus übt auf die Motorik und die Sekretion des gesamten Verdauungstraktes eine durch den Neurotransmitter Noradrenalin vermittelte hemmende Wirkung aus; gleichzeitig wird eine erregende Wirkung auf die Schließmuskeln oder Sphinkteren ausgeübt. Somit hemmt der Sympathikus in seiner Gesamtaktivität die Verdauungsvorgänge. Das geschieht zum Beispiel bei Stress oder Arbeit, wenn die Verdauungsvorgänge zu Gunsten anderer Organe gedrosselt werden.
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Störungen der extrinsischen Innervation
Ein pathologisch erhöhter Parasympathikustonus führt zu einer gesteigerten Motilität mit krampfartigen Kontraktionen, während ein pathologisch erniedrigter Parasympathikustonus meist keine Auswirkungen hat, da er vom enterischen Nervensystem ausgeglichen wird. Eine Ausnahme davon bildet das Vormagensystem der Wiederkäuer, das stark von der para­sympathischen Innervation abhängig ist. Ein erhöhter Sympathikustonus führt zu einer starken Hemmung von Motorik und Sekretion, die sogar einen paralytischen Ileus, d.h. einen Darmverschluss durch Lähmung der Muskulatur, hervorrufen kann. Die Wirkung des Sympathikus ist demnach nicht für den häufig zu beobachtenden stress-assoziierten Durchfall verantwortlich. Man vermutet hierbei eine Beteiligung des Darm-Immunsystems.
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Störungen der intrinsischen Innvervation
Unter normalen Bedingungen steht die Darmmotorik unter einer hemmenden Wirkung des enterischen Nervensystems. Eine Steigerung der Motorik durch den erregenden Anteil des enterischen Nervensystems bedeutet demnach nichts anderes als eine Lockerung dieser „Bremse“. Bei neuronalen Degenerationen im Magen-Darm-Trakt wiegt der Ausfall der hemmenden Neuronen daher schwerer und es kommt zu gesteigerter Motorik, jedoch ohne die geordnete Peristaltik. Dieser Zusammenhang ist die Ursache der bei vielen Erkrankungen auftretenden funktionellen Obstruktion. Der Begriff Obstruktion kommt von ‚obstructio’ (lat.) = Störung und bezeichnet grundsätzlich eine Behinderung und in der Medizin die Verengung oder Verlegung eines Gefäßes oder Kanals. Die schwerste Form dieser Störung beruht auf einer angeborenen Aganglionose ( erbliche, hereditäre Fehlbildung der intestinalen Plexus (Plexus submucosus, Plexus myentericus), die durch ein Fehlen der Ganglienzellen gekennzeichnet ist) in Form einer Aplasie (Unter Aplasie versteht man den Umstand, das zwar die Anlage eines Gewebes oder Organes vorhanden ist, jedoch keine Entwicklung desselben erfolgt) der Neuronen und dem Fehlen des enterischen Nervensystems in einzelnen Darmabschnitten, insbesondere im Colon. Diese verengen sich dadurch stark und es kommt zur Anschoppung von Darminhalt und Erweiterung des Colons, die als Megacolon congenitum bezeichnet wird. Beim Menschen bezeichnet man diese auch bei Tieren vorkommende Erkrankung als Morbus Hirschsprung. Es wird bei weißen Fohlen beobachtet, die aus der Anpaarung von Pferden mit Overo-Scheckung hervorgegangen sind. Dieser als Letales Weißes Fohlensyndrom, LWFS, bezeichnete Erbdefekt führt innerhalb weniger Stunden nach der Geburt zum Tod.
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Tunica muscularis
Die sich von der Tela submucosa nach außen hin anschließende Tunica muscularis des Rumpfdarmes besteht, von einigen tierartlichen Besonderheiten der Speiseröhre und des Anus abgesehen, durchgehend aus glatter Muskulatur. Sie ist in einer inneren zirkulären, Stratum circulare, sowie einer äußeren längs verlaufenden Muskelfaserschicht, Stratum longitudinale, angeordnet. Zwischen den beiden Schichten verlaufen Blut- und Lymphgefäße. Außerdem ist hier der Plexus myentericus des enterischen Nervensystems lokalisiert, der die Muskelzellen der Tunica muscularis innerviert. Durch die koordinierte Erregung der Muskelzellen wird die Peristaltik erzeugt, die für den Transport der Nahrung durch den Verdauungstrakt und die Durchmischung nötig ist. Sympathische Efferenzen zum Plexus myentericus hemmen die Magen-Darm-Motorik, während sie durch parasympathische Efferenzen gefördert wird.
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Author: Andreas
Main topic: Tierheilpraktiker
Topic: Anatomie/Physiologie - Verdauungsapparat der Haussäugetiere
School / Univ.: ATM
City: Bad Bramstedt
Published: 02.01.2017
 
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