Get these flashcards, study & pass exams. For free! Even on iPhone/Android!

Einzeller, kein deutlicher Zellkern, z.b. Bakterien

Mehrzeller, gut definierbarer Zellkern

Kleinste Zellen Lymphozyten 4 μm, Nervenzellen bis 150 μm, Skelettmuskelzellen > 10 cm, Neuriten (Fortsätze von Nervenzellen) bis 1 m

Eizelle-ca. 12 Std, Erythrozyten (rote Blutkörperchen)-ca. 100 Tage, Epithelzellen (Gewebezellen) des Darms 1-2 Tage, der Haut 20 – 30 Tage, Nerven/Muskelzellen-lebenslänglich

Blut-kugelförmig, oval, Haut/Deckschicht-zylindrisch, Muskelzelle-spindelförmig, Nervenzellen/Bindegewebe-stark aufgezweigt mit langen Fortsätzen

Zellkern (Nucleus/Karyon) und Zellleib (Zytoplasma), Ausnahme Erythrozyten und Thrombozyten

Kernlose, scheibenförmige Blutkörperchen (Zellen 3 μm), wichtig für Blutgerinnung

Kernmembran (Karyotheca), Chromatin, Kernsaft (Karyolymphe) und Nucleus/Karyon. Chromatin und Kernsaft werden als Karyoplasma zusammengefasst. Der Zellkern (genauer der Interphasenkern) ist umhüllt von einer Kernhülle (Kern­mem­bran, Karyotheca, als Theca wird auch die Hülle von anderen Funktionsgebilden bezeichnet). Die Karyo­theca besteht aus zwei Membranen: einer den Kerninhalt umhüllenden Membran und einer äuße­ren Membran, die mit Ribosomen besetzt ist. Der Bereich zwischen beiden Mem­bra­nen wird als perinukleärer Raum bezeichnet. Es ist ein winziger Spalt, der mit dem Endo­plas­ma­tischen Retikulum (ER, s. später) in Verbindung steht. Durch die in der äußeren Kernmembran loka­­lisierten Poren (Kernporen) ist ein (kontrollierter) Stoffaustausch zwischen Kerninhalt (Karyo­plasma) und Zytoplasma gewährleistet.

Als Chromatin werden alle Bestandteile des Zellkerns bezeichnet, die chromosomaler Natur sind (DNS und Histone). Das Chromatin ist der Träger der genetischen Information, der in Form einer Doppelhelix die sogenannten Basenpaare enthält. Mit basischen Farbstoffen sind diese Teile des Kernes anfärbbar.

Histone sind basische Proteine des Zellkerns, die aufgrund ihrer Ladungen mit der negativ geladenen Nukleinsäure der Chromosomen interagieren und die Aufspiralisierung zu Heterochromatin ermöglichen: Jedes Histon wird von 1,75 Spiralwindungen des Nukleinsäurestranges umgeben (vergleiche: Superhelix).

Der Zellkern kann als Koordinations- und Regulationszentrale zur Steuerung aller Vorgänge in der Zelle angesehen werden. Als obligater Bestandteil der Zelle stellt er den Träger der Erb­sub­stanz dar.Der Zellkern ist zentral oder exzentrisch in der Zelle gelegen und vollzieht in lebenden Zellen Rotations- und Schaukelbewegungen. Die meisten Zellen weisen nur einen Zellkern auf. Leberzellen und Zellen der oberflächlichen Zellreihen der Blasenwand (sogenannte Übergangsepithelien) beinhalten häufig zwei Zell­kerne. Eine Viel­zahl von Kernen ist in den Zellen der Skelettmuskelzellen, Knochen­mark­riesen­­zellen, Osteo­blas­ten (Knochensubstanzbildende Zellen) und in Riesenzellen des Binde­ge­we­bes zu finden.

Chromatin und Kernsaft

Zellleib, besteht aus Plasmalemm, Zytosol, Zytoskelett, Zellorganelle und paraplasmatischen Einschlüssen, umgeben vom Hyaloplasma. Der Teil der Zelle, der nicht vom Kern ein­ge­nom­men wird. Im Zyto­­­plasma sind die Zell­or­ga­nel­len lo­ka­li­siert. Sie sind von Hya­lo­plas­ma (= Zytoplasma ohne Zell­or­ga­­nel­len) um­­geben. Beim Hya­­lo­plas­­ma handelt es sich um eine struk­­­tur­­arme Matrix, die zum größ­ten Teil aus Wasser be­steht. In ihr sind Pro­teine, Kohlen­hy­dra­te so­wie Ionen ge­löst. Die im Hya­lo­­plas­­ma vor­handene Was­ser­­men­ge nimmt ca. 70% des Kör­per­­­vo­lu­mens eines Säu­ge­tiers ein.

Zytoplasma ohne Zellorganellen, strukturarme Matrix, großteils aus Wasser

Zytomembran, Abgrenzung der Zelle nach außen, besteht aus einer Doppelschicht, gebildet aus Phos­pho­lipid­mo­le­külen, die an ihrem einen Ende einen hydrophilen (wasser­an­ziehenden) Kopf und an ihrem anderen Ende zwei hydro­phobe (was­ser­ab­stoßende, fett­lös­liche) Anteile aufweist. Die hydro­pho­ben An­teile der beiden Phos­­pho­li­pid­schichten liegen an­ein­ander, während der hydro­phile Anteil der Umgebung (Zell­innerem und Zelläußerem) zuge­wandt ist. In und auf der Phos­­pho­­lipid­dop­pel­schicht be­fin­den sich größere Pro­tein­mo­le­küle. Diese besitzen spe­zi­fi­sche Funk­tionen (Re­zep­to­ren, Trans­portproteine). An der Außen­seite der Lipid­dop­pel­schicht heften ferner Oligo- und Poly­­saccharide (zuckerartige Sub­stanzen) an. Sie sind Be­stand­teil einer äußeren Schicht, die als Glycocalix bezeichnet wird.

Flüssige Bestandteile des Zytoplasmas mit hohem Proteinanteil

Tight junctions, gap junctions(Stoffaustausch), Desmosomen (Haftkontakte, fleckförmig, mechanisch)

Belegzellen (bilden H+Ionen), Hauptzellen (produzieren Pepsin), Oberflächenzellen (neutraler Schleim), Nebenzellen (alkalischer Schleim, schützt Magenschleimhaut)

Zellzahlwachstum

Zellgrößenwachstum

Adenosin-Tri-Phosphat = biologische Form der Energie, Zellenergie

Ein nur bei vielzelligen Tieren (auch beim Menschen) vorkommendes Strukturprotein hauptsächlich des Bindegewebes – bei  42 Grad denaturierbar!

In prokaryotischen Zellen (Protocyten) befindet sich die DNA frei im Zytoplasma, z.b.Bakterien

Bakterielle Zellwand

Weiße Blutkörperchen (Monozyten, Granulozyten, Lymphozyten)

Unspezifische Abwehrzelle

Aktiver Monozyt, d.h. aus der Blutgefäß heraus zum Entzüngungsherd = Fresszelle

Polymorphkernige Leukozyten :neutrophile (bakterielle Abwehrzellen), eosinophile („einfärbare“ paratitische Abwehrzellen), basophile (Die eigentlichen Entzündungszellen, schütten selbst Histamin, Serotonin und Bradykinin aus, werden dann als Mastzellen bezeichnet^)

Spezifische Abwehrzellen, Teil des spezifischen Immunsystems, können „lernen“ (T und B(one) Lymphozyten, entstehen im roten Knochenmark

Verbindung Hochdruck/Niederdruck, Austausch gelöster Substanzen mit dem Gewebe (drainiert)

Dient dazu zuviel gelöste Substanzen (Elektrolyte, Nährstoffe, Schlackstoffe) wieder zurückzugewinnen und landen im Bereich des linken Halses (Venenwinkel) wieder im Venösen Systems

Endstromgefäß lässt Flüssigkeiten ausfließen, durchströmt das Gewebe = seröse Entzündung  = Ödem

Ein nur bei vielzelligen Tieren (auch beim Menschen) vorkommendes Strukturprotein hauptsächlich des Bindegewebes – bei  42 Grad denaturierbar!

- Nettodiffusion des Lösungsmittels entlang einer semipermeablen (halbdurchlässige) Membran
- Ausgleich von Osmotischen Druck (Konzentrationsunterschied) durch Fluss der Substanzen (Passieren der Menbrane)
- Plasmylose (Hypertonische Zellen)
- Hydrops (griechische für „Wassersucht“ – in der Medizin das vermehrte Auftreten von Wasser beziehungsweise seröser Flüssigkeit in vorgebildeten Hohlräumen)

Bereich zwischen den beiden Membranen der Karyotheca (Kernmembran)

Der Golgi-Apparat, benannt nach dem Histologen Camillo Golgi (1844-1926) kommt in fast allen tierischen Zellen (Ausnahme: Erythrozyten) vor. Diese Zellorganellen werden in sehr unter­schiedlicher Form vorgefunden. Elektronenmikroskopisch können drei Anteile unterschieden werden:

-Doppellamellen

-große Bläschen (Va­ku­o­len)

-kleine Bläschen (Vesi­cu­lae)

Der Golgi-Apparat dient der Modifikation der im ER (Endoplasmischen Retikulum) gebildeten Bausteine. Im Golgi-Apparat erfolgt eine Anreicherung der Substanzen, die anschließend aus der Zelle ausgeschleust werden.

Das Endoplasmatische Retikulum (ER) ist ein obligater Bestandteil eukaryotischer Zellen (Ausnahme: Erythrozyten). Als ER wird ein dreidimensionales System aus Zytomembranen bezeichnet. Durch die Zytomembranen wird ein Gangsystem gebildet, dessen Innenraum jeweils von einer oberen und einer unteren Zytomembran begrenzt wird. Das ER steht mit dem perinukleären Raum sowie mit der Außenmembran der Zelle in Verbindung.

Man unterscheidet aufgrund des unterschiedlichen Aussehens zwei verschiedene Formen des ER:

- eine rauwandige, granuläre Form

Diese Form ist die häufigste. Die Ober­fläche ist mit winzigen Körnchen, den Ribosomen, besetzt. Diese Form des ER wird auch als Ergastoplasma be­zeich­net und ist für die zelleigene Ei­weiß­synthese, die Kohlen­hy­drat­ver­wer­tung und den intrazellulären Stoff­trans­port zuständig.

- eine glattwandige, agranuläre Form

Diese findet sich nur in sehr wenigen Zell­formen (in der quergestreiften Mus­ku­la­tur als Speicher für Calciumionen, im Epithel der Netzhaut).

ls Ribosomen werden kleine, 12 - 15 nm große Körnchen bezeichnet, die zwei Untereinheiten auf­weisen und der Proteinsynthese dienen. Die Untereinheiten enthalten jeweils die nicht spezi­fische Ribosomen-RNS (r-RNS). Die Ribosomen liegen dem ER (Endoplasmatische Retikulum) außen an (granuläres ER) oder liegen in Ketten- oder Rosettenform, unabhängig vom ER, in der Zellmatrix (Produktion von zelleigenen Proteinen und Enzymen). Aufgereihte Ribosomen werden als Polysomen bezeichnet.

Die Lysosomen verkörpern das intrazelluläre Verdauungssystem. Es sind bläschenförmige Gebilde, die von einer einfachen Zytomembran umgeben sind. Es können primäre Lysosomen und sekundäre Lysosomen unterschieden werden. Erstere stellen di­rekte Abschnürungen vom Golgi-Apparat dar und besitzen eine regelmäßige Gestalt und eine gleich­­mäßig dichte Matrix. Sie beinhalten zahlreiche Enzyme für den Stoffabbau (z.B. Hydro­la­sen). Se­kundäre Lysosomen entstehen durch den Zusammenschluss von primären Lysosomen mit Va­­kuolen, die abzubauendes Material enthalten. Die sekundären Lysosomen werden eingeteilt in:

- Heterolysosomen (syn: Heterophagosom oder Phagolysosom). Diese enthalten exogenes Material, das durch Phagozytose aufgenommen wurde.

- Autolysosomen (syn: Autophagosom). Diese Lysosomen enthalten zelleigenes Material (z.B. Mitochondrien).

Durch genetisch bedingte Defekte lysosomaler Enzyme kann der normalerweise stattfindende Stoff­abbau in den Lysosomen unterbleiben. Dies führt zu einer Anhäufung des ent­spre­chen­den Substrats in der Zelle, es liegen dann sog. Speicherkrankeiten vor (z.B. Muco­poly­saccha­ri­do­se, Lipidose, Glykogenose).

Aufnahme extrazellulärer, fester Partikel durch Zellen (Phagozyten). Die Phagozytose ist eine Form der Endozytose

Aufnahme von zellfremdem Material in die Zelle durch Einstülpen und Abschnüren von Teilen der Zellmembran unter Entstehung von Vesikeln oder Vakuolen.

Kugelförmige oder ovoide Zellstrukturen (Zellorganellen) von etwa 50-100 nm Durchmesser, die im elektronenmikroskopischen Schnittbild als runde oder ovale Hohlräume erscheinen. Sie sind von einer einfachen Membran umgeben, die genauso aufgebaut ist wie die Zellmembran. Vesikel sind damit eigene Kompartimente, in denen zelluläre Prozesse räumlich getrennt vom Zytoplasma ablaufen können.

Als Karyolymphe (Kernsaft) wird das Medium bezeichnet, das sich innerhalb des Kerns befindet und in welches das Chromatin eingelagert ist. In der Karyolymphe sind ferner Ionen, Nukleotide und Enzyme nachweisbar. Als Kernmatrix wird das aus Proteinen bestehende Kerngerüst bezeichnet, in welches das genetische Material eingelagert ist.

Peroxysomen sind runde oder elliptische Körperchen (Microbodies) im Zytoplasma, die von einer einfachen Zytomembran umgeben sind und homogenen bis feingranulären Inhalt auf­wei­sen. Sie sind am Stoffwechsel (Abbau von Purinbasen, Fettstoffwechsel) beteiligt. Peroxysomen kommen bevorzugt im Leber- und Nierengewebe vor.

Die Mitochondrien befinden sich als faden- oder stäbchenförmige Gebilde im Zytoplasma der Zelle und sind der wichtigste Ort zur Bereitstellung von Energie. Die in den Mitochondrien aus Zucker, Fetten oder Aminosäuren gewonnene Energie wird in Form von ATP (Ade­no­sin­tri­phos­phat) gespeichert. Mitochondrien kommen in allen Zellarten vor (Ausnahme Erythrozyten). Die An­zahl der Mitochondrien einer Zelle wird durch den Grad ihrer Stoffwechselaktivität be­stimmt. Bis zu 5000 Mitochondrien werden z.B. in Leberzellen gefunden.

Die Mitochondrien sind von einer doppelten Z­­­y­to­membran umgeben. Durch Einfaltungen der inneren der beiden Membranen entstehen in den Mitochondrien Cristae (= dünne leistenförmige Ein­stül­pun­gen, Tubuli (= wei­te schauchförmige Einstülpungen, die haupt­sächlich in Steroid syn­­the­ti­sie­ren­den Zellen vor­kom­men) oder Sacculi (= schlauch­förmige Einstülpungen mit perlenartigen runden Aussackungen).

Die Matrix der Mito­chon­drien, die sich als ungegliederte Innen­­substanz darstellt, enthält Proteine, Enzyme, eine eigene ringförmige DNS und Ribo­somen. (Die mitochondriale DNS wird bei Säugetieren aus­schließlich von der Mutter vererbt, da bei der Befruchtung die in den Spermien enthaltenen Mito­chon­dri­en nicht in die Eizelle ge­lan­gen.) Durch den Besitz einer eigenen mitochondrialen DNS und eigener Ribosomen sind Mi­to­chon­drien in der Lage, sich durch Teilung zu vermehren.

In den Mitochondrien finden wichtige biochemische Prozesse statt (oxidative Decarboxylierung, Citrat­zyklus, Teile des Harnstoffzyklus, b-Oxidation der Fettsäuren, Atmungskette).

Das Zentrosom ist eine Einrichtung der Zelle, die im Dienste der Zellteilung steht. Es ist licht­mi­kros­kopisch hauptsächlich in sich teilenden Zellen zu sehen. Man unterscheidet am Zentrosom:

- das Zentriol (Zentralkörperchen). Dieses besteht aus einem Hohlzylinder, dessen Wände aus 9 Säulen ge­bildet sind, die sich jeweils aus drei Röhrchen zusammensetzen. Die meis­ten Zellen weisen zwei Zentriolen (= Diplosom) auf, die im rechten Winkel zueinander liegen.
- das Zentroplasma. Dieses umgibt die Zentriolen und ist eigentlich ein Teil des Hyaloplasmas. Es weist manchmal eine strahlige Struktur (=Astrosphäre) auf und bil­det während der Zell­tei­lung die Spindelfasern.

Die Aufgabe des Zentrosoms ist die Bewegung der Chromosomen während der Zellteilung. Aus die­sem Grund wird es auch als Bewegungszentrum (= Kinetozentrum) bezeichnet. Als Kineto­somen werden besondere Bewegungsorganellen der Flimmerhaare bezeichnet.

Paraplasmatische Einschlüsse sind “tote” Gebilde im Zytosol. Sie werden auch als Paraplasma bezeichnet. Die Substanzen, die die paraplasmatischen Einschlüsse bilden, können für den Zellstoffwechsel herangezogen werden. Paraplasmatische Einschlüsse sind z.B.:

- Glykogen, die Reserve- und Speicherform der Glukose, besonders in Leber- und Muskelzellen enthalten.

- Neutralfette und Lipoide, als häufigste paraplasmatische Einschlüsse. In den meisten histo­­logischen Präparaten sind sie jedoch nicht mehr vorhanden. Aufgrund der Prä­pa­ra­tions­­technik sind sie herausgelöst, die Präparate weisen dort nur noch Löcher auf.

- Eiweiße, selten vorkommend.

- Pigmente, bewirken die Eigenfarbe von Zellen. Pigmente sind z.B. Melanin (im Pigmentepithel der Netzhaut, im Unterhautgewebe), Lipofucsin (in Zellen der Leber, des Gehirns und des Herzens) und Hämosiderin (ein eisenhaltiges Pigment aus dem Blutfarbstoff Hämoglobin, in Zellen von Milz, Leber und Knochenmark zu finden).

-Kristalle, winzige anorganische Bestandteile, die eher zufällig in die Zellen gelangt sind (Kieselsäure, Harnsäure, Kalk).

Flüssige und feste Substanzen können durch verschiedene Transportprozesse in die Zellen aufgenommen und aus den Zellen abgegeben werden. Niedermolekulare Substanzen, insbesondere Ionen, fettlösliche Substanzen und Wasser, aber auch hochmolekulare Substanzen können die Zellmembranen passieren, ohne dass die Struktur der Membran verändert wird. Dabei verfügt die Zytomembran über eine selektive Permeabilität (nur bestimmte Substanzen können permeieren) und aktive Transportmechanismen (siehe Physiologie).

Größere Partikel und Sekrete werden durch Transportmechanismen über Zellgrenzen bewegt, die mit Membranflussvorgängen einhergehen. Diese lassen sich unterteilen in einen Transport in die Zelle hinein, der als Endozytose bezeichnet wird, und in einen Transport aus der Zelle heraus, der als Exozytose bezeichnet wird. Als Zytopempsis wird eine Kombination aus Endo­zytose und Exozytose bezeichnet. Als Sekretion wird die Abgabe zellspezifischer, eigens zur Ausschleusung synthetisierter Stoffe bezeichnet.

Die Sekretion (= Abgabe von zellspezifischen Produkten aus der Zelle) findet nicht nur in Drü­sen, sondern auch in zahlreichen anderen Zellen statt. Dabei werden Sekretvorstufen in Trans­­portvesikeln zum Golgi-Apparat transportiert und nach chemischer Veränderung von des­sen Abgabeseite zur Zelloberfläche befördert, wo sie durch Extrusion in den extra­zellulären Raum abgegeben werden. Als Extrusion, die in drei verschiedenen Formen beobachtet werden kann, wird allgemein die Abstoßung von Substanzen aus der Zelle definiert (weiteres siehe Drüsen).

Bei der Exozytose werden Substanzen aus dem Zellinneren ausgeschleust. Dabei wird im Intra­zel­lulärraum ein Vesikel gebildet, das aus einer Zellmembran mit eingeschlossenen Substanzen be­steht. Nach der Verschmelzung mit der äußeren Zellmembran und Eröffnung des Vesikels werden die Substanzen in den extrazellulären Raum abgegeben. Exozytose findet man an den Ner­venendigungen und bei Drüsen.

Bei der Zytopempsis werden zunächst extrazelluläre Substanzen durch Endozytose in die Zelle eingeschleust, in den dadurch gebildeten Vesikeln erfolgt ein Transport durch die Zelle und an anderer Stelle werden die Substanzen ohne nennenswerte Veränderung durch Exozytose wieder aus der Zelle ausgeschleust. Zytopempsis findet in den inneren Auskleidungen von Gefäßen (Endothelien), in Darmepithelien sowie in den Epithelzellen seröser Häute statt.

Die essentiellen Bestandteile des Zellkerns sind die Chro­mo­somen. Dabei handelt es sich um längliche oder V-förmige Stäbchen. Chromosomen sind aus Nuklein­säuren aufgebaut, deren Bausteine, die Nu­kle­o­ti­de, aus drei Komponenten bestehen: Phosphorsäure, Zucker, Basen (Purin und Pyrimidin)

An einer Kette, die aus Zucker- (Pentose-) und Phos­phor­molekülen im Wechsel gebildet wird, hängen die Basen als Seitenglieder der Pentosen. Je nach Art des Zuckers und der Basen unterscheidet man zwei Arten von Nuklein­säuren:

- Desoxyribonukleinsäure (DNS oder DNA) ent­hält als Zucker Desoxyribose und lediglich vier ver­schiedene Basen: Adenin (A), Thymin (T), Cytosin (C) und Guanin (G)

- Ribonukleinsäure (RNS oder RNA) enthält als Zucker Ribose sowie Basen. In der RNS ist statt Thymin die Base Uracil (U) enthalten. Die Basen sind miteinander durch Wasser­stoff­brücken ver­bunden, dabei kann nur Adenin mit Thymin (bzw. Uracil) oder Cytosin mit Guanin verknüpft werden (Basen­paarung). Daher bildet die Reihenfolge der Basen der einen Seite des Moleküls das „Negativ“ der anderen Seite und kann als Matrix zur Neusynthese der kom­ple­men­tären Seite dienen (aus einer Seite des Moleküls kann das vollständige Molekül re­kon­stru­iert werden). Das gesamte Molekül der DNS ist schrauben­artig ge­wun­den und bildet eine rechts­ge­wun­dene Doppelhelix (Crick-Watson-Modell). Als Nukleosid wird die Ver­bin­dung von Zucker und Base bezeichnet. Ein Nuklotid be­steht aus einem Nukleosid und einem Phosphatrest. Die DNS-Doppelstränge sind aufgerollt und gefaltet und bilden sogenannte Chromatiden. Jeweils zwei Chro­ma­ti­den bilden ein Chromosom.

Die Proteinbiosynthese dient dem Neuaufbau von Pro­teinen, die entweder als Funktionsproteine (En­zy­me), als Struk­tur­proteine für den zelleigenen Bedarf (Zell­wachs­tum) oder als exportable Proteine (Drü­sen­se­krete) Verwendung finden.

Ein Gen ist eine Nukleotidsequenz, die nötig ist, eine ausreichende Information für die Neu­syn­the­se eines Proteins zur Verfügung zu stellen (genetischer Code).

Proteine sind aus Amino­säu­ren aufgebaut. Je­weils die Abfolge von drei Basen auf der DNS (Basentriplett) kodiert eine be­stimm­te Aminosäure (von insgesamt 20).

Da die DNS den Zellkern nicht verlässt, wird ihre In­for­mation zunächst auf eine „Arbeits­kopie“ die als m-RNS (messenger-RNS = Boten-RNS) be­zeichnet wird, übertragen, indem ein kom­­ple­mentäres Molekül zu einem Seiten­strang der DNS gebildet wird, in den jedoch statt Thymin die Base Uracil eingebaut wird (Trans­kription).

Die m-RNS wandert durch die Kernporen zu den Ri­bo­so­men, dem Ort der eigentlichen Pro­tein­­­synthese, und lagert sich an diese an.

Gleichzeitig werden freie Amino­säuren ak­ti­viert, indem sie sich unter Energie­ver­brauch (ATP) an die Endgruppe einer t-RNS (Transfer-RNS) binden. Jede t-RNS verbindet sich nur mit einer be­­stimm­ten Amino­säure und passt nur zu einer be­stimmten Sequenz der m-RNS.

Die mit den Aminosäuren beladenen t-RNS-Moleküle gelangen zu den Ribosomen und ordnen sich dort in der durch die m-RNS vor­geschriebenen Reihenfolge an. Unter Mit­wirkung von Enzymen und unter Energie­verbrauch erfolgt die Verbindung der einzel­nen an der t-RNS hängenden Aminosäuren (Peptidbindung) zu einem spezi­fi­schen (durch die m-RNS kodierten) Protein.

Bestimmte Antibiotika (Streptomycin, Chloro­my­ce­tin, Actinomycin) wirken dadurch, dass sie die Pro­tein­biosynthese in Bakterien hemmen.

Alle höheren Tiere sowie der Mensch entstehen aus einer befruchteten Eizelle durch zahlreiche Zellteilungen. Bei den Zellteilungen können drei verschiedene Varianten unterschieden werden:

- Mitose

- Amitose

- Meiose

Das Wachstum und die Regeneration von Gewebe erfolgt durch die Mitose. Man unterscheidet den Zustand der Zellteilung mit seinen verschiedenen Phasen vom Zustand der Ruhe (Inter­phase). Die meisten Körperzellen befinden sich zu einem beliebigen Zeitpunkt in der Interphase, ihrem Arbeitszustand. Der sogenannte Mitoseindex gibt die Anzahl der Mitosen an, die auf 1000 Zellen vorgefunden werden. Ein hoher Mitoseindex charakterisiert schnell wachsendes oder sich regenerierendes Gewebe.

Die Mitose kann in fünf Phasen eingeteilt werden:

1. Prophase

Zu Beginn der Prophase nimmt die Zelle eine abgerundete Form an. Die Kernmembran verschwindet und die DNS verdichtet sich, so dass die Chromosomen erscheinen. Die beiden Zentriolen bewegen sich gegenläufig zu den beiden Zellpolen. Um jedes Zentriol entsteht eine radiäre Faserung, die Strosphäre. In der späten Prophase kommt es zu einer Spindelbildung zwischen den beiden Zentriolen (Zentralspindel).

2. Metaphase

Die nun als kleine hakenförmige Gebilde lichtmikroskopisch sichtbaren Chromosomenpaare (diploider Chromosomensatz) verkürzen und verdicken sich und ordnen sich in der Äquatorial­ebene, die senkrecht zu der Zentralspindel steht, an. Es entsteht eine sternförmige Figur (Monas­ter). Der Spalt in den Chromosomen, der die beiden Chromatiden voneinander trennt, wird größer.

3. Anaphase

Die Chromosomenpaare trennen sich und die Chromatiden streben jeweils den abgewandten Polen zu. Die Bewegung der Chromosomen(bestandteile) während der Mitose wird als Karyokinese bezeichnet. Vom Pol her gesehen bilden die Chromatiden jeweils einen Stern (Diaster). In jeder Zellhälfte ist nun die gleiche Erbinformation enthalten.

4. Telophase

In der Telophase liegen die Chromosomen in der Nähe des Zentralkörperchens sternförmig versammelt (Dispirem). Die Zelle zeigt eine deutliche Einschnürung. Die Länge der Chromosomen nimmt wieder zu, die Kernmembran bildet sich wieder. In der späten Telophase ist der Spindelapparat verschwunden und es sind zwei neue Interphasenkerne entstanden. Es kommt zur Abtrennung der beiden Zellhälften voneinander.

5. Rekonstruktionphase

Die Zellen gliedern sich in ihren Zellverband ein, die DNS wird kopiert und die Zellen nehmen die für ihren Zelltyp charakteristische Gestalt an. Die Dauer der Mitose beträgt im Durchschnitt 60 Minuten (30 - 120 Min.) und findet zu den verschiedenen Tageszeiten in unterschiedlichem Umfang statt (zirkadianer Rhythmus, Epidermis: viele Mitosen tagsüber; Leber: nachts höhere Mitosehäufigkeit). Die Mitose erfordert Energie und findet nur unter der Voraussetzung statt, dass genügend Nährstoffe sowie Sauerstoff vorhan­den sind. Sie ist abhängig von der um­ge­ben­den Temperatur und vom pH-Wert.

Gifte, wie der Wirkstoff Colchicin der Herbstzeitlosen (Colchinum autumnale) und einige Farb­stoffe (z.B. Acridine) können die Mitose blockieren, indem sie die Polymerisation der Unter­ein­hei­ten der Spindeltubuli verhindern. Auch zur Tumortherapie verwendete Medikamente sind oft­mals Mitosegifte (Blockade der DNS-Synthese). Adrenalin und Cortison können zu einer Ver­zö­ger­ung des Mitosebeginns führen.

Eine Sonderform der Mitose stellt die sogenannte Endomitose dar. Sie findet z.B. in den Mega­karyo­zyten des Knochenmarks und in bösartigen (malignen) Tumoren statt. Bei dieser Teilungs­form werden zwar die Chromosomen durch Längsspaltung vermehrt, da jedoch die Kern­mem­bran während der gesamten Endomitose erhalten bleibt, findet eine Zellteilung nicht statt. Als Ergeb­nis eines solchen Vorgangs weisen die Zellen einen vielfachen Chro­mo­so­men­satz (poly­ploide Zellen) sowie eine Funktionssteigerung auf. In geringer Anzahl kommen polyploide Zellen in fast allen Organen vor.

Bei der Amitose handelt es sich um eine Durchschnürung des Zellkerns, bei der keine geordnete Chromosomenverteilung eintritt. Die aus dieser Teilung entstehenden Tochterzellen können erbungleich sein. Häufig erfolgt nur eine Teilung des Zellkerns (amitotische Kernteilung), so dass die Zellen dann zwei und mehr Zellkerne aufweisen. Dies ist in einigen Leberzellen, im Harn­bla­sen­epithel und in sogenannten Plasmoiden (= vielkernige Riesenzellen, z.B. Chondroklasten, Osteo­klasten) der Fall. Als Syncytium wird ein Zellverband bezeichnet, bei dem nach amito­tischer Kernteilung die Membranen zwischen den Zellen aufgelöst werden (z.B. Skelett­muskulatur).

Sehr selten findet bei der Amitose auch eine Zellteilung statt (bei Ersatzwachstum in zerstörten Geweben).

Reduktionsteilung, sowohl in den weiblichen als auch in den männlichen Geschlechtszellen findet in den Keim­drüsen (Hoden und Eierstöcke) vor der Befruchtung eine Reduktion des Chromosomensatzes auf die Hälfte (haploider Satz) statt. Dieser Vorgang wird als Meiose bezeichnet und kann in zwei Teilschritte eingeteilt werden, die erste und zweite Reifeteilung. Durch die Verschmelzung von zwei Zellen mit haploidem Chromosomensatz bei der Befruchtung entsteht wieder eine Zelle mit diploidem Chromosomensatz.

Ein Gewebe besteht aus einem Verband gleichartiger Zellen (und ihrer Abkömmlinge), die ähn­liche funktionelle Aufgaben und Differenzierungen aufweisen. Es ist damit ein Bestandteil des Gesamtorganismus, ihm kann eine Aufgabe, eine Teilfunktion, zugeordnet werden. Man unter­scheidet vier Gewebsarten, die jeweils wieder unterschiedliche Differenzierungen aufweisen und deshalb weiter unterteilt werden:

- Epithelgewebe besteht aus einem Verband eng aneinander liegender Zellen, der sowohl äußere als auch innere Organe auskleidet. Epithelgewebe dienen dem Schutz (Pro­tek­tion), setzen den Körper durch Stoffaustausch (Stoff­aus­schei­dung und -aufnahme) mit seiner Umwelt in Verbindung und dienen in einigen Organen der Vermittlung von Sinnesempfindungen.
- Muskelgewebe sind Zellverbände, die durch die Ausbildung kontraktiler Fi­la­men­te starke Längenverkürzungen bewirken.
- Nervengewebe weist einen besonders hoch entwickelten Differenzierungsgrad des Ge­we­bes auf. Es dient der Reizaufnahme, der Erregungsleitung und -ver­ar­bei­tung.
- Binde- und Stützgewebe erfüllt hauptsächlich mechanische Aufgaben. Ab­kömm­lin­­ge des Binde- und Stützgewebes stellen den passiven Bewegungsapparat sowie die Organkapseln und die verbindenden Strukturen aller Organe dar.

Der Name Epithel stammt aus dem Griechischen (epi = auf, thelos = Hülle). Epithelgewebe ist überall dort vorhanden, wo eine Oberfläche abgedeckt und geschützt werden soll. Dies ist u.a. bei den Organen des Magen-Darm-Trakts, des Respirationsapparates, des Urogenitalsystems und der Haut der Fall. Auch die innere Auskleidung der Gefäße gehört zu den Epithelien, ist aber mit einer besonderen Bezeichnung, Endothel, versehen. Unter Mesothel versteht man die epitheliale Auskleidung seröser Körperhöhlen (Bauchhöhle: Peritoneum; Brusthöhle: Pleura; Herz außen: Pericard).

Das Epithelgewebe lässt sich aufgrund seiner im Vordergrund stehenden Leistungen in drei Gruppen einteilen:

- Oberflächen bildende Epithelien (Deckepithelien)

- Drüsenepithelien

- Sinnesepithelien

(Viele Oberflächen bildende Epithelien können jedoch auch sezernieren und könnten damit auch der zweiten Gruppe zugeordnet werden).

Oberflächenepithelien werden anhand ihrer Schichtung sowie anhand der Zellformen eingeteilt in:

Einschichtige Epithelien	Mehrschichtige Epithelien
1. Plattenepithel	1. Plattenepithel
2. kubisches Epithel	2. zylindrisches Epithel
3. zylindrisches Epithel	3. Übergangsepithel
4. mehrreihiges Epithel

Plattenepithelien weisen niedrige breite Zellen auf. Der Zellkern wölbt oftmals den Zellleib etwas vor. Plattenepithelien kommen als Alveolarepithel in der Lunge, als Endothel in Blut- und Lymphgefäßen, als Meso­thel des Peritoneums, der Pleura und des Perikards sowie der Synovialhaut (Gelenk­höhlen­aus­klei­dung) vor. Plattenepithelien zeichnen sich durch gute Durchlässigkeit insbesondere für Gase und niedermolekulare Stoffe aus.

Hierbei handelt es sich um würfelförmige Zellen mit ungefähr gleichlangen Zellseiten. Dieses Epithel wird auch als isoprismatisches Epithel bezeichnet. Dessen Zellen weisen einen runden Zellkern auf. Kubische Epithelien findet man am Augenlinsenepithel, in den kleinen Gallen­gängen, am Keimepithel der Ovarien, am Plexus choreoideus der Hirnventrikel (Produktion von Liquor cerebrospinalis) und am Pigmentepithel der Netzhaut.

Diese Art von Epithelien weist eine geringe Breite bei relativ großer Höhe der Zellen auf. Es wird auch als hochprismatisches Epithel bezeichnet. Die Zellkerne sind länglich oval. Zylindrische Epithelien kommen als Deckepithelien des Magen-Darm-Trakts, des Uterus, der Gallenblase, vieler Drüsenausführungsgänge und der Sammelrohre der Nieren vor.

Hierbei handelt es sich um einen Son­der­fall. Alle Zellen sitzen der Basal­mem­bran auf. Es erreichen jedoch nicht alle Zellen die Oberfläche. Die Zellen bilden eine Stu­fen­formation. Die basalen Zel­len sind tei­lungs­fähig und dienen dem Er­satz der ober­­flächlichen. Zwischen den unter­schied­lich hohen Zellen sind oftmals schleim­­bildende Becherzellen zu finden. Ein solches Epithel kleidet einen Großteil der Atemwege (Trachea, Bronchien, Bron­chi­olen) aus und ist an seiner Oberfläche mit sogenannten Flimmerhärchen ver­se­hen. Auch in den Nebenhoden ist diese Art von Epithel (jedoch ohne Becherzellen) als Aus­kleidung zu finden.

Bei diesem Epithel können drei Schichten unterschieden werden: eine oberflächliche Zell­schicht (1) (= Stratum superficiale), eine mittlere Zellschicht, auch Stachelzellschicht ge­nannt (2) (= Stratum spinosum) und eine tiefe, basale Zellschicht (3) (= Stratum basale).

Die Mitose der Zellen findet in der basalen Schicht statt. Die neugebildeten Zellen wan­dern zur Oberfläche. Dort werden sie wieder ab­gestoßen. Basale Zellen sind hoch­pris­ma­tisch, während die oberflächlichen Zellen eine niedri­ge Zellform ausbilden. Zellkerne sind im Gegensatz zu verhornten Plattenepithelien bis in die obersten Zellschichten zu finden. Diese Epithelien sind an den Lippen, in der Mund­höhle, im Ösophagus und in der Vagina zu finden.

Dieses Epithel ist hinsichtlich seines Grund­aufbaus dem unverhornten Plattenepithel ähn­lich, jedoch werden in den obersten Zellen helle, proteinhaltige Körnchen (Kerato­hya­lin­gra­nu­la = Vorstufen des Horns) vorgefunden. Die entsprechende Zell­schicht wird als Stratum gra­­nu­losum (3) bezeichnet und und ist von einer Schicht aus verhornten zu­sam­men­kle­ben­den Zellen (Hornschicht) überdeckt. Die Horn­schicht kann in das außen liegende Stra­tum corneum (1) und die darunter liegende Schicht (Stratum lucidum) (2) unterteilt wer­den. Unterhalb des Stratum granulosum liegen das Stratum spinosum (4) und das Stratum basale (5). Beide Schichten (4 + 5) werden auch als Stratum germinativum (Regenerationsschicht) zusammengefasst. Auch dieses Epithel zeigt häufi­ge Mitosen in der basalen Schicht (große Regenerationsleistung). Verhornte Platten­epi­the­lien bilden die gesamte äußere Haut.

Hierbei handelt es sich um ein Epithel, bei dem nur die obere Zelllage eine zylin­­drische Form auf­weist. Die tieferen Schich­ten werden aus rundlichen bis iso­pris­matischen Zellen ge­bil­det. Diese Epi­­the­lien kommen in den Aus­führungs­gängen der großen Speichel­drüsen und in der männ­lichen Harn­röhre vor.

Übergangsepithelien kommen ausschließlich in Harn ableitenden Wegen (Nierenbecken, Ure­ter, Harnblase, männliche Harnröhre) vor und zeich­­nen sich dadurch aus, dass sie sich den unter­­­­schied­lichen Dehnungsverhältnissen auf­grund ihres Aufbaus besonders gut anpassen kön­nen. Über­gangsepithelien bestehen aus min­de­stens drei Zellschichten.

Die Form des Epi­thels ist von den herr­schen­den Druck- und Vo­lu­men­verhältnissen ab­hän­­gig. In unge­dehn­tem Zustand findet man ein hohes, viel­schichtiges Epithel, dessen Zell­grenzen durch kleine Fält­chen miteinander ver­­zahnt erscheinen. In gedehntem Zu­stand zeigt das Epithel das Bild eines nie­dri­gen, abge­flach­ten Epithels, dessen Faltung nicht mehr zu sehen ist. Die Zellen der obersten Schicht (Deckzellen) besitzen oftmals mehre­re Zellkerne und überspannen mehre­re darunterliegende Zellen.Die Deckzellen bilden an ihrer Oberfläche eine ver­­dickte Zellmembran, die sog. Crusta, aus. Sie dient als besonderer Schutz gegen a­ggressi­ve Harn­substanzen. Die Crusta wird durch ver­dic­kte Membranplatten gebildet, die durch dün­­ne Membranfugen getrennt und gegen­ein­an­­der verschieblich sind.

Drüsen sind Organe, die aus spezialisierten Epithelzellen bestehen. Das Produkt von Drüsen wird als Sekret bezeichnet. Das Sekret kann entweder kontinuierlich (z.B. bei Schweißdrüsen) oder dis­­kon­ti­nu­ier­lich, aufgrund besonderer Reize (z.B. bei Speicheldrüsen) abgesondert werden. Einige Drüsen geben ihr Sekret periodisch wiederkehrend (z.B. Duftdrüsen) ab. Man unter­scheidet:

- Exokrine Drüsen, die ihr Produkt nach außen ableiten (Schweißdrüsen, Talgdrüsen, Schleimdrüsen, Speicheldrüsen, Tränendrüsen) und

- Endokrine Drüsen, deren Produkt direkt an die Blutbahn abgegeben wird (Hormon bildende Drüsen: z.B. Hypophyse, Gonaden, Schilddrüse, Nebenschilddrüse, Neben­niere, Inselzellen des Pankreas).

Die meisten Drüsen weisen das Aussehen eines sogenannten Drüsenbaumes auf. Der Bereich, der am Ende der Aufzweigungen sitzt, wird als Endstück bezeichnet. An das Endstück schließt sich ein Schaltstück an, das in einen Nebenausführungsgang übergeht (auch als Übergangsstück bezeichnet). Mehrere Nebenausführungsgänge münden in einen gemeinsamen Hauptaus­führungs­­gang, der zur Epitheloberfläche führt. Je nach Gestalt der Drüsenendstücke (= der Teil der Drüsen, der für die Sekretion zuständig ist) unterscheidet man:

- azinöse (beerenförmige)

- alveoläre (säckchenförmige) oder

- tubulöse (röhrenförmige) Endstücke.

Gemischte Drüsen besitzen sowohl tubulöse als auch azinöse oder alveoläre Anteile (tubu­lo­azi­nöse oder tubuloalveoläre). Münden mehrere Drüsenendstücke in einen Aus­führungs­gang, wird die Drüse als verzweigt bezeichnet. Drüsen mit aufgeteiltem Aus­führungs­gang sind zusammen­ge­setzte Drüsen.

Exokrin sezernierende Drüsen besitzen einen Aus­füh­rungs­gang, der das gebildete Sekret an die innere (Darm) oder äußere Körper­­oberfläche (Haut) gelangen läßt. Die sezer­nierenden (Sekret bildenden) Zellen sind polar diffe­ren­ziert und der Stofftransport verläuft ge­rich­tet. D.h. an der basalen Seite nehmen die Zellen die durch die Blut­­ka­pilla­ren heran­getragenen Grund­stoffe des Se­krets (Was­ser, Ami­no­­säuren, Zucker, Mine­ral­stoffe) auf und an der freien Ober­fläche der Zellen (api­kale Zell­seite) gelangt das Sekret durch spe­zielle Trans­­­­port­me­cha­nismen über die Zellmembran in den Aus­­­führungs­­gang.

Endokrine Drüsen weisen keinen Ausführungsgang auf. Ihre Produkte (Hormone) gelangen direkt in den Blut­strom. Endokrine Drüsen sind häufig gut durchblutet, um eine optimale Aufnahme ihrer Produkte in das Blut zu ge­­­währ­leisten. Bei den meisten Hormon bildenden Drü­sen handelt es sich um endokrine Drüsen (Hypo­phy­se, Schild­­drüse, Ovari­en, Hoden, Nebennieren).

Diese Drüsenform wird auch als intraepitheliale Drüse bezeichnet, da sie im Epithel lokalisiert ist. Typische Vertreter für diese Drüsen sind die Schleim bildenden Becherzellen der Darm­- und Nasenschleimhaut. In histologischen Präparaten unterscheiden sich die Becherzellen von den Epithelzellen durch ihre bauchige, aufgetriebene Form. Die Becherzellen sitzen mit einem schlan­ken Zellausläufer der Basalmembran auf und entlassen ihr Produkt an der Zellspitze. Die Synthese des Schleims erfolgt im Er­gas­to­plas­ma und im Golgi-Apparat. Nach Auf­nahme von Was­ser wird das aufgequollene Se­kret als Schleim (Muzin) ausgestoßen.

Hierbei handelt es sich um vielzellige Strukturen, die sich in tieferen Gewebsschichten befinden. Die einzelnen Bestandteile der Drüse sind organartig durch Bindegewebe verbunden. Exo­epi­the­li­ale Drüsen können sehr klein sein (nur mikroskopisch zu erkennen) oder viele cm groß sein.

Drü­sen der Schleimhäute lassen sich aufgrund ihres unterschiedlich zusammengesetzten Se­kre­tes in drei Drüsenarten aufteilen:

- Seröse Drüsen

- Muköse Drüsen

- Seromuköse Drüsen

Die Drüsen erzeugen ein dünnflüssiges Sekret (serumartig), das auch Verdauungsenzyme ent­halten kann. Seröse Drüsen sind in der Glandula parotis (große Ohrspeicheldrüse), im Pankreas (Bauch­speicheldrüse), Spüldrüsen der Geruchs- und Geschmacksorgane und als Tränendrüsen zu finden.

Von diesen Drüsen wird ein saures, zähflüssiges Sekret (Muzin) produziert, das dem Schutz der Oberflächen dient und auf den Oberflächen einen Gleitfilm bildet. Das Sekret besteht aus einem Gemisch von Mukoproteinen und Glykoproteinen. Drüsen mit ausschließlich muköser Sekretion sind selten. Sie finden sich als Brunner`sche Drüsen im Dünndarm, in der männlichen Harnröhre und in der Cervix des Uterus.

Bei den Myoepithelzellen handelt es sich um kontraktile Zellen. Sie kommen in den Duft- und Schweißdrüsen der Haut, in der Milchdrüse, der Tränendrüse sowie in den Speicheldrüsen der Maulhöhle vor. Myoepithelzellen folgen, von der Basalmembran aus gesehen, den Drüsen­zellen und liegen ihnen unmittelbar an. Myoepithelzellen werden adrenerg ("auf Adrenalin (und Noradrenalin) reagierend" oder "Adrenalin (als Hormon) beziehungsweise Noradrenalin (als Neurotransmitter) enthaltend") innerviert und ver­stär­ken bei Aktivierung den Sekrettransport (nicht die Sekretbildung!). Myoepithelien ähneln in ihrer Struktur den glatten Muskelzellen und besitzen wie diese Aktin- und Myosinfilamente. Myo­epi­the­lien sind untereinander, aber auch mit den Drüsenzellen durch Desmosomen verbunden.

Innerhalb der Regenerationsschicht der Epidermis (Str. germinativum) werden außer den Epithel­zellen noch weitere Zellen, die Melanozyten, vorgefunden. Dabei handelt es sich um große runde Zellen, deren Ausläufer sich zwischen die Zellen des Str. spinosum verzweigen. Me­la­no­zy­ten produzieren Farbpigmente (Melanin), und geben sog. Pigmentkörperchen (Me­la­no­so­men) an die untere Epithelschicht ab. Durch das Pigment wird das empfindliche Str. ger­mi­na­ti­vum vor UV-Strahlen geschützt. Bei Albinos unterbleibt aufgrund einer Genveränderung die Aus­bildung der Farbpigmente. Bei dunkelgeborenen Schimmeln gehen die zunächst vorhandenen Me­la­no­zy­ten nach einiger Zeit zugrunde.

Ekkrine Sekretion (= Krinozytose). Dabei erfolgt die Ausschleusung durch Exozytose. Sehr kleine Se­kret­gra­­nula, die im Golgi-Apparat produziert werden, wan­dern zur apikalen ("an der Spitze befindlich") Oberfläche der Drü­senzelle und wer­den dann ohne Mem­branumhüllung ausgeschieden. Die Zel­len lassen bei diesem Vorgang keine Vo­lu­men­än­derung erkennen und sind permanent se­kre­tions­be­reit. An den meisten exokrinen (z.B. Tränendrüse), aber auch an en­do­krin­en Drüsen (Bauchspeicheldrüse) ist diese Sekretitionsform zu finden. (Dieser Vorgang wurde bisher auch mit dem Begriff „Merokrine Sekretion“ bezeichnet).

Apokrine Sekretion. Größere Sekrettropfen wandern in die Nähe der apikalen Membran. Das Zellprodukt wird mit einer Membranumhüllung in den extrazellulären Raum abgegeben. Die produzierende Zelle nimmt bei diesem Vorgang deutlich an Volumen ab. Es hat den Anschein, als ob ein Teil der Zelle abgestoßen würde. Vor Beginn der Sekretion kann das Sekret eine geraume Zeit in den Drüsenzellen gespeichert werden („Vorratshaltung“). Bei der Abgabe von Milchfett durch die Milch­drüsen­zellen handelt es sich z.B. um einen apokrinen Vorgang.

Holokrine Sekretion. Hierbei handelt es sich um eine Sekretion mit Zelluntergang. Holokrine Drüsen besitzen als einzige exokrine Drüsen ein mehrschichtiges Epithel. Die Sekret produ­zie­ren­den Zellen können fast vollständig mit Sekret an­ge­füllt sein und gehen bei der Sekretion zu­grun­de. Die Zellen gelangen beim Sekretionsvorgang in das Zentrum der Drüse und wandern zur Epi­theloberfläche. Der Kern wird pyknotisch (= Zell­kernveränderung mit Chromosomenzerfall und Verklumpung der DNS-Bruchstücke). Das Zytoplasma zerfällt. Durch Mitose der äuße­ren, der Basalmembran anliegenden Zellen des mehr­schichtigen Epithels entstehen laufend neue Zellen.
Typ­ische Drüsen mit holokriner Sekretion sind die Talgdrüsen der Haut.

Binde- und Stützgewebe ist an sehr vielen Stellen im Körper vorhanden. Es umhüllt als Bindege­webe das sogenannte funktionelle Gewebe der Organe (Parenchym) und wird dann als Inter­sti­tium bezeichnet. Es bildet das Grundgerüst (Stroma) vieler Organe sowie das Stütz­ge­rüst für den Körper als Knochen und Knorpel. In dem Raum, den das Bindegewebe ausfüllt, werden sog. fixe Bindegewebszellen und freie Zellen vorgefunden. Fixe Bindegewebszellen sind Fibro­blasten (Fibrozyten), die die zwischenzelligen Substanzen (Grundsubstanz und Binde­ge­webs­fasern) bilden. Freie Zellen gehören größtenteils dem Abwehrsystem an.

Das Bindegewebe (mit fixen Bindegewebszellen) kann in folgende Anteile differenziert werden:

Bindegewebe
   

• Mesenchym
• Gallertartiges Bindegewebe
• Retikuläres Bindegewebe
• Fettgewebe
• Kollagenfaseriges Bindegewebe
  - lockeres Bindegewebe (membranöse Form, areoläre Form)  - straffes Bindegewebe (geflechtartig, parallelfaserig)  - elastisches Bindegewebe

Stützgewebe (Knorpel, Knochen)

Als Parenchym bezeichnet man das organspezifische Gewebe im Gegensatz zum interstitiellen Bindegewebe, dem Stroma. Die Funktion eines Organs wird maßgeblich durch das Parenchym wahrgenommen.

Als Stroma bezeichnet man das stützende, lockere Bindegewebe eines Organs. Es enthält meist Nerven sowie Blut- und Lymphgefäße. siehe auch: Interstitium

Das Mesenchym stellt einen Verbund aus sternförmigen Zellen dar, die ein lockeres Maschenwerk bilden. Es ist aus Zellen des Mesoderms (mittleres embryonales Keimblatt) entstanden. Zwischen den Zellen dieses Gewebes können Stammzellen des Bluts vorkommen. Im Mesenchym sind weder Fasern noch Interzellularsubstanzen (außer Wasser) enthalten.

Das Gewebe ist aufgrund seiner Ausbildung als drei­dimensionales Raumgitterwerk (Retikulum = Netz) so be­nannt worden. Es findet sich als Grundgerüst in den lym­­pho­­retikulären Organen (Milz, Lymphknoten, Knochen­­­mark) und in der Lamina propria des Darms. In den Maschen, gebildet aus Retikulumzellen, befindet sich eine Inter­zellularsubstanz, in der sich massenhaft freie Zel­len be­finden. Retikulinfasern verleihen diesem Gewebe eine ge­wisse Festigkeit. Die Retikulumzellen haben neben ihrer Auf­gabe als Stütze weitere wichtige Funktionen:

• Phagozytose und Pinozytose (Aufnahme von Fremd­substanzen): Retikulumzellen bilden mit anderen phagozytierenden Zellen das Retikulo-Endo­theliale-System (RES).
• Bildung von freien Zellen: Eine Reihe von freien Zellen (z.B. Zellen für die Blutbildung) leiten sich von den Retikulumzellen ab (siehe Blutbildung und freie Bindegewebszellen).

Vorsicht! Bei den genannten Zellen handelt es sich um Retikulumzellen. Als Retikulozyten werden jedoch jugendliche Formen der roten Blutkörperchen (s.u.) bezeichnet.

Zellen des Fettgewebes beinhalten Fett. Die Substanzen, die chemisch als Fett zusammengefasst werden, sind:

• Neutralfette (Verbindungen, bestehend aus Glyzerin und Fettsäuren)
• Freie Fettsäuren (meist Ölsäure)
• Lipoide (fettähnliche Substanzen)
• Lipochrome (Karotine)

Es gibt im Körper zwei Fettarten:

- Weißes Fett
- Braunes Fett

Weißes Fett enthält hauptsächlich Neutralfette und wenig Lipochrome und hat daher je nach Tierart ein weißes bis gelbliches Aussehen. Das braune Fettgewebe dagegen zeichnet sich durch einen hohen Lipoid- und Lipo­chrom­gehalt aus. Auch histologisch unterscheiden sich beide Fettarten. Während das Fett in den Zellen des weißen Fettes meist als ein einheitliches Gebilde vorliegt (= uni­va­kuoläres Fettgewebe) und den Zellkern weit an den Rand der Zellen verdrängt (Siegelringform), findet man das Fett in den Zellen des braunen Fettgewebes in zahlreichen kleine Va­kuolen (= plurivakuoläres Fettgewebe).

Weißes Fett findet sich als Unterhautfettgewebe, braunes Fettgewebe bildet z.B. die Fettkapseln der Nieren und das retrobulbäre Fett hinter den Augäpfeln.

Fettgewebe erfüllt im Körper verschiedene Aufgaben.

• Baufett. Hier dient es hauptsächlich als druckelastisches Polster.
• Speicherfett als Depot, ist besonders bei den Tieren wichtig, deren Nahrungsangebot saisonal stark schwankt.
• Wasserhaushalt. Fettzellen können durch Quellen erhebliche Wassermengen aufnehmen, die beim Entquellen wieder abgegeben werden.
• Wärmeschutz. Insbesondere das Unterhautfett, aber auch das Nierenfett dient aufgrund seiner schlechten Wärmeleitfähigkeit als Wärme­­­­schutz.
• Gewebsersatz. Es verfetten die funktionell nicht mehr aktiven Zellen (Thymus, Knochenmark).

In den meisten histologischen Präparaten befinden sich an den Stellen, an denen Fett vorhanden war, nur noch runde Löcher, da in den Präparationsverfahren fett­lö­sen­de Substanzen verwendet werden. Die Siegel­ring­form ist jedoch häufig zu erkennen. Zur Darstellung des Fettes finden besondere Fettfärbungen Ver­wen­dung

Lockeres Bindegewebe ist an vielen Stellen des Körpers vertreten. Es breitet sich zwischen den Organen, Gefäßen und Nerven aus, dient als Füllgewebe und verbindet als Stroma die par­enchymatösen Anteile der Organe. Da das lockere Bindegewebe die Zwischenräume (Inter­stitien) ausfüllt, wird es häufig auch als interstitielles Bindegewebe bezeichnet. In ihm finden sich Bündel kollagener Fasern, die jedoch nicht einheitlich ausgerichtet sind. Dadurch ist eine große Verschieblichkeit der Gewebselemente in alle Richtungen gewährleistet. Die elas­tischen Fasern, die sich zwischen den Bündeln kollagener Fasern befinden, sorgen dafür, dass das Gewebe nach einer Dehnung oder Drehung wieder seine ursprüngliche Form ein­nimmt. Die festen Zellen dieses Gewebes, die Fibrozyten, liegen vereinzelt zwischen den Fasern und haben oft ein spindel­förmiges Aussehen mit einem ovalen bis nierenförmigen Kern. Dies unterscheidet sie von den ebenfalls vorkommenden freien Bindegewebszellen (z.B. Plasma­zellen,Mastzellen), die eine große Bedeutung für die Abwehrvorgänge haben. Die von Fibrozyten gebildeten Narben können in vielen Organen einen mechanischen, bindegewebigen Ersatz von zerstörten Geweben dar­stellen.

Lockeres Bindegewebe bildet das Füllmaterial zwischen den einzel­­nen Muskelbündeln und wird dann als Endomysium bezeichnet. Es bildet einen großen Teil der Unter­­haut (Subcutis) und der Submukosa des Magen-Darm-Trakts und begleitet kleinere Gefäße.

Als mebranöse Form findet sich lockeres Bindegewebe bei den serösen Häuten der Körper­höhlen (Peritoneum, Pericard, Pleura).

Die areoläre Form des Bindegewebes bildet das große und kleine Netz (Omentum majus/minus), in denen Ansammlungen von Lymphozyten und Histiozyten in milchig getrübten Feldern (Milchflecken) sowie zahlreiche Fettzellen vorgefunden werden.

Diese Form des Bindegewebes weist einen sehr hohen Faseranteil auf. Es handelt sich dabei überwiegend um kollagene Fasern, die zu Bündeln zusammengefasst sind und miteinander filzartig verflochten sind. Es existieren nur wenige Spalträume. Neben den festen Fibrozyten sind nur sehr wenige freie Zellen (Histiozyten, Plasmazellen und Mastzellen) vorhanden. Straffes geflechtartiges Binde­ge­webe kommt dort vor, wo eine hohe Druck- und Zugbelastung besteht, aber dennoch eine ge­wisse Nachgiebigkeit erforderlich ist. Es bildet die Skleren der Augäpfel, die harte Hirnhaut (Dura mater), Organkapseln und die Lederhaut (Strat. reticulare des Corium).

Die schon makroskopisch sichtbare Ausrichtung der Kolla­gen­strukturen in diesem Gewebe erfolgt unter dem Einfluss von Zugkräften. Dieses Gewebe ist in den Sehnen (Tendinae) und den Aponeurosen (flächenhafte Sehnen) zu finden. Die einzelnen Faserbündel in den Sehnen werden durch Binde­ge­webs­spalten unterteilt. Außen wird die gesamte Sehne vom sog. Peritendineum externum umgeben, einem ebenfalls ge­flecht­artigen flächenhaften Bindege­webe. Vom Perit. ex­ter­num führt das Perit. internum mit Gefäßen und Nerven ver­sehen in das Innere der Sehnen. Die Sehne wird dadurch in Sekundärbündel unterteilt. Dünne faserärmere Septen unterteilen die Sekundärbündel in Primärbündel. Sehnen sind sehr regenerationsfähig. Nach Zerreißungen gehen vom Peritendineum neue Kollagenfasern aus, die die Rissenden mit­einander verbinden. Eine Anpassung der Faserspannung an die herrschenden Zug­­ver­hält­nis­se ver­kürzt anschließend die reparierte Sehne, die damit wieder funktionsfähig wird.

Stützgewebe. Im Embryo entsteht Knorpel aus Mesenchymzellen. Knorpel bildende Zellen werden als Chon­dro­blasten bezeichnet und scheiden die Knorpelgrundsubstanz, das Chondroid, in die Zwischen­zell­spalten ab. In der Knorpelsubstanz, die hauptsächlich aus Proteoglykanen besteht, entstehen Kollagenfasern aus dem Tropokollagen der Chondroblasten. Proteoglykane sind einfache Proteinkerne mit langen Kohlenhydratketten (wichtigste Proteoglykane sind Chon­dro­i­tin­sulfat, Keratansulfat und Hyaluronsäure). Bei Zunahme der Grund­sub­stanz rücken die Zellen weiter aus­­ein­ander und weitere Zellteilungen mit nachfolgender Ver­meh­rung der Grundsubstanz finden statt. Durch diesen Vorgang kann sich der Körper im Wachs­tums­pro­zess einer anfänglich raschen Größenzunahme anpassen. Nach Abschluss des Wachstums liegen die aus den letzten Teilungen her­vorgegangenen Zellen, die Chondrozyten, in Gruppen bei­ein­an­der. Sie bilden sog. Knor­pel­terri­torien (Chondrone). Im ausdifferenzierten Knorpel sind keine Blut­gefäße mehr vorhanden, so dass der Stofftransport zur Ernährung des Knorpels per Diffusion recht ungünstig über relativ weite Strecken erfolgen muss.

Als Perichondrium wird das den Knorpel unscharf begrenzende Bindegewebe bezeichnet, das sich durch langgestreckte Zellen und Kollagenfasern auszeichnet. Es geht allmählich in den Knorpel über, auch strahlen Bindewebsfasern des Knorpels in das Perichondrium ein, so dass eine eindeutige Trennung der beiden Strukturen nicht vorgenommen werden kann.

Knorpel weist eine äußerst geringe Regenerationsfähigkeit auf. Es kann jedoch sowohl vom Peri­chondrium als auch vom subchondralen Knochengewebe neuer Knorpel gebildet werden, der je­doch häufig strukturell nicht gleichwertig ist. Nach Knorpeldefekten werden faser­knorpel­ähn­li­che bindegewebige Narben gebildet.

Es werden im Körper drei unterschiedliche Arten von Knorpel angelegt:

- Hyaliner Knorpel

- Elastischer Knorpel

- Faserknorpel

Bei der Bildung des hyalinen Knorpels scheiden die Chondroblasten sehr viel Grundsubstanz ab, die auch als Chondroid bezeichnet wird. Die Knorpelsubstanz besteht aus Proteoglykanen (z.B. Chon­droi­tin­sulfat) und Glyko­pro­teinen. Der Gehalt an Chondroi­tin­sulfat nimmt mit dem Alter ab. Ferner finden sich im hyalinen Knorpel Fa­sern, die ebenfalls von den Chon­dro­blasten gebildet wer­den. Es han­delt sich dabei um maskierte Kollagenfasern. Da unter Ein­fluss von Chon­droi­tin­sulfat das Kollagen quillt, nehmen die Fasern dabei das gleiche Licht­brechungs­vermögen wie die Grundsubstanz an und sind da­durch lichtmikroskopisch sehr schwer zu erkennen (mas­kiert). Die Grundsubstanz mit den maskierten Fasern zeigt ein bläuliches, mil­chig glasartiges (hyalines) Aussehen. Hyaliner Knorpel ist druckelastisch und schützt den Knochen bei Belastung wie ein Stoßdämpfer.

Die maskierten Fasern haben einen funk­tions­ab­hän­gi­gen Ver­lauf. Im Gelenkknorpel bil­den sie ober­flächen­parallele, ein­an­der kreuzende Bündel (Tan­­gen­­tial­faser­schicht). Chondroblasten sind wasserreiche, blasige Zellen mit kuge­li­gem Zellkern, die oft in Gruppen zusammen gelagert sind. Hya­­liner Knorpel kommt im Körper als Gelenkknorpel, am Brustbein (Rippenansatz), in den Wachstumsfugen der Knochen (Epiphysenfugen), als Ringknorpel der Luftröhre und der großen Bron­chien sowie als Knorpel des Kehlkopfes (Schild-, Ring- und Stellknorpel) vor.

Zusätzlich zu den Strukturen des hyalinen Knorpels ent­hält der elastische Knorpel sog. elastische Fasernetze, die um die relativ kleinen Chondrone laufen und ins Peri­chondrium einstrahlen. Elastischer Knorpel zeigt keine Asbestfaser- oder Kalkein­lagerungen und ist von gelblichem Aussehen. Elastischer Knorpel ist Bestandteil der Ohrmuschel, des Ge­hörgangs, der Tuba auditiva (Eustach`sche Röhre), der Epiglottis, des Kehlkopfes sowie kleinster Bron­chien.

Im Faserknorpel, der auch als Bindegewebsknorpel oder kollagen­faseriger Knorpel bezeichnet wird, sind die Kollagenfasern nicht mehr mas­kiert und zeigen einen parallelen Verlauf. Es ist deutlich mehr Kollagen als Chondroitinsulfat vorhanden, dadurch ist die Elastizität wesentlich geringer als beim hyalinen Knorpel. Die Chon­drone sind nur von einem dünnen Saum Knorpelgrundsubstanz um­­geben und liegen weit auseinander. Faserknorpel bildet die Zwischen­wirbelscheiben (s.u.) sowie die Beckensymphyse.

Nach dem Zahnschmelz und dem Zahnbein ist der Knochen die härteste Substanz des Körpers. Er weist eine starke Biege- und Zugfestigkeit auf. Die Knochen sind überzogen vom Periost, das einen Teil des sog. Bindewebestrumpfes des Skeletts bildet. Die physikalische Härte wird durch die Einlagerung von Kalksalzen (Calciumverbindungen) erreicht. Gleichzeitig ist der Knochen sehr gut durchblutet (starke Vaskularisation), so dass ein intensiver Stoffaustausch in diesem Gewebe gewährleistet ist. Im Knochen sind 99% des Calciums und 75% des Phosphats des ganzen Körpers enthalten. Neben seiner Funktion als Stützapparat besitzt der Knochen eine wichtige Aufgabe als Depot für die genannten Substanzen.

Das Knochengewebe ist keine statische, leblose Struktur, sondern ist in stetigem Umbau be­grif­fen. Der bei Adulten ausdifferenzierte Knochen, der Lamellenknochen, entsteht aus dem sog. Ge­flechtknochen. Der Geflechtknochen entsteht aus dem Mesenchym auf zwei unter­schied­liche Weisen:

Desmale Ossifikation: Einzelne Knochen gehen direkt aus dem Mesenchym hervor. Dies sind insbesondere einige Schädelknochen, die auch als Deckknochen bezeichnet werden.

Chondrale Ossifikation: Es entsteht zuerst ein knorpeliges Skelett, auf oder in dem sich dann Knochensubstanz bildet. Entsteht der Knochen auf dem Knorpel, wird der Vorgang als perichondrale Ossifikation bezeichnet, erfolgt die Ver­knöche­rung innerhalb des Knorpels, spricht man von enchondraler Ossifikation. Das Längen­wachs­tum der Knochen ist an die enchondrale Ossifikation ge­bun­den, das Dicken­wachstum dagegen an die perichondrale Ossifikation.

Die Verknöcherung (Ossifikation) nimmt von be­stimmten Ossifikationspunkten ihren Anfang und schreitet zentrifugal (nach außen) weiter fort. Dabei differenzieren sich Mesenchymzellen zu knochenbildenden Zellen, den Osteoblasten. Sie zeichnen sich durch einen hohen Gehalt an den Enzymen Phosphorylase und Alkalischer Phos­phatase aus. Die Osteoblasten scheiden eine Grund­substanz des Knochens, das Osteoid (Gly­ko­protein), aus und produzieren Tropo­kolla­gen, das sich im Osteoid zu Kollagenfibrillen ver­­bin­det. Unter Einwirkung der o.g. Enzyme werden im Osteoid Kalksalze zur Ausfällung gebracht (Calciumphosphat, Hydroxyl­apatitkristalle). Die Querstreifung der Kollagenfasern bestimmt die Form der Anlagerung der Kristalle. Weitere Osteoidbildung und Verkalkung führt zur Bildung sog. Knochenspangen, die dann zu einem einheitlichen Knochen zusammen­wachsen. Die von Grundsubstanz und Calcium­salzen eingeschlossenen Osteoblasten ändern ihre Funktion (Verlust des Ergastoplasmas) und werden dann als Osteozyten bezeichnet.

Der so entstandene Knochen wird als Ge­flecht­knochen bezeichnet und stellt ein erstarrtes, faser­reiches Bindegewebe mit guter Durch­blu­tung dar. Bei höherer mechanischer Be­an­spruch­ung kann er später in einen Lamel­lenknochen umgebaut werden.

Der Umbau des Knochens stellt einen Anpassungsvorgang an den wachsenden Organismus dar; er wächst durch Abbau an der einen und Aufbau an der anderen Seite.

Abbau: Der Abbau des Knochens wird durch Osteoklasten vollzogen, die als große vielkernige Zellen aus dem Mesenchym hervorgehen. Der Abbau des Knochens erfolgt enzymatisch und sehr effektiv. Ein Osteoklast kann das „Werk“ von hundert Osteoblasten zerstören. Osteoklasten besitzen eine amöboide Beweglichkeit. Die enzymatisch aufgelöste Knochensubstanz wird durch Pinozytose aufgenommen.

Aufbau: Neue Osteoblasten aus dem Mesenchym lagern sich dem Knochen an, bilden neue Knochensubstanz und werden zu Osteozyten. Der Vorgang wird als appositionelles Wachstum bezeichnet.

Auch nach dem Abschluss des Größenwachstums finden permanent Auf- und Abbauvorgänge am Knochen statt. Dies ist der Grund für das hohe Regenerationsvermögen des Knochens z.B. nach Brüchen, jedoch auch für die Bildung von (schmerzhaften) Knochenvorsprüngen, Höckern u.ä. nach längerfristiger einseitiger oder sonstiger abnormer Belastung.

Als erster Schritt der enchondralen Ossifikation ist die Vaskularisation (Prozess der Neubildung kleiner Blutgefäße bzw. im weiteren Sinn die Versorgung eines Gewebes mit Gefäßen und Blutkapillaren) des Knorpels anzusehen. Mesenchymzellen, die zusammen mit dem Blutgefäß in den Knorpel vorstoßen, bauen als Chondroklasten den Knorpel ab. Durch den Abbau von Knorpel entstehen Lakunen (Bucht bzw. Vertiefung an bzw. in einem Organ oder Gewebe), in die wiederum Gefäßsprosse und Mesenchym einwachsen. Die Mesenchymzellen werden als Osteo­blasten tätig und kleiden dann die entstandenen Räume tapetenartig aus. Die weitere Tätigkeit der Osteoblasten unter Bildung von Osteoid und kollagenen Fibrillen führt zu der allmählichen Aus­füllung der Hohlräume. Es entsteht ein kompakter Knochen. Dabei enthalten die entstan­denen Knochenbälkchen jedoch noch Knorpelreste. Die Bälkchen verwachsen mit der peri­chondralen Knochen­manschette und die Ossifikation schreitet in Richtung der beiden Diaphysen weiter fort. Es entsteht eine quer zur Längs­achse des Schaftes lokalisierte Knochen-Knorpel-Grenze, in der die Ossifikation fortschreitet bis die endgültige Länge des Knochens erreicht wird. In diesem Stadium liegen die blasig ver­größerten Knorpelzellen, die durch den Druck der Knochen­manschette in ihrem seitwärts gerichteten Wachstum stark behindert werden, in Reihen hinter­einander und bilden den sog. Säulenknorpel. Als Osteoklasten sind einge­wan­der­te Mesen­­chym­zellen beim alsbald einsetzenden Umbau des Knochens tätig. Das Längenwachstum der großen Röhrenknochen findet durch Abbau des Epiphysenknorpels und gleichzeitige Neubildung von Knorpel statt. Eine Zerstörung der Epiphysenfuge vor Abschluss des Größen­­wachstums (Unfall o.ä.) führt dazu, dass der Knochen sein Längenwachstum an der betroffenen Stelle einstellt. Die Ossifikationsvorgänge stehen unter dem regelnden Einfluss von Hormonen und Vitaminen. Das Schilddrüsenhormon Thyroxin fördert, Nebennieren- und Sexualhormone hemmen das Wachs­tum. Östrogen unterdrückt die Tätigkeit der Osteoklasten. Das Hormon der Neben­schild­drüse (Parathormon) aktiviert die Osteoklasten, Kalzitonin dagegen, im gleichen Organ pro­du­ziert, hemmt die Osteoklasten-Tätigkeit. Vitamin A ist für eine koordierte Osteoklasten und –blas­ten­tätigkeit nötig, Vitamin C ist für die Bildung der Grundsubstanz unerlässlich. Das Vor­han­den­­sein von Vitamin D ist zur Bereitstellung von Calcium und zum Einbau desselben erforder­lich. Vita­min-D-Mangel bewirkt eine Demineralisierung des Skeletts (Rachitis).

Bucht bzw. Vertiefung an bzw. in einem Organ oder Gewebe

Chondroklasten sind die mehrkernige (polynukleäre) Zellen, die für den Abbau von Knorpelgewebe verantwortlich sind. Chondroklasten treten im Rahmen der chondralen Ossifikation auf. Sie bauen die Knorpelsubstanz ab, die anschließend durch Knochen ersetzt wird.

Prozess der Neubildung kleiner Blutgefäße bzw. im weiteren Sinn die Versorgung eines Gewebes mit Gefäßen und Blutkapillaren

Osteoklasten sind mehrkernige Riesenzellen, die durch Fusion von mononukleären Vorläuferzellen aus dem Knochenmark entstehen. Sie gehören zum mononukleär-phagozytären System (MPS). Ihre Hauptaufgabe ist die Resorption der Knochensubstanz.

Osteoblasten sind spezialisierte Knochenzellen, die aus dem embryonalen Mesenchym entstehen. Ihre Hauptaufgabe liegt in der Synthese der kollagenen Knochenmatrix. Diese Grundsubstanz, die von den Osteoblasten produziert wird, heißt auch Osteoid.

Der Lamellenknochen löst den zunächst in der Entwicklung ent­standenen, schwächeren Geflechtknochen ab. Dazu er­folgt zunächst eine weitere Vaskularisation des Knochens und eine vermehrte Tätigkeit der Osteoklasten, die in der Nähe der Blutgefäße umfangreiche Kanäle schaffen (Ha­vers­´sche Räume). Diese Hohlräume werden durch die Tätigkeit der Osteoblasten (1) außen mit konzentrischen Knochen­la­mel­len (4) aus­gekleidet (äußere Generallamellen), innere Ge­ne­ral­­la­mel­len kleiden die Markhöhle aus. Es entstehen la­mel­lär ge­schich­tete kleine Knochensäulen, die in ihrer Mitte (axil) ein durch Knochenmaterial eingeengtes Gefäß (Ha­vers­´sches Ge­fä­ß (2)) enthalten. Dieses Gefäß wird durch quer zur Längs­achse des Knochens verlaufende Gefäße (Volkmann­´sche Kanä­le (3)) mit dem Blutgefäßsystem der Knochen­­haut (Kam­bium) verbunden. Die aus Knochen­lamellen und Blut­ge­fäßen bestehenden kleinsten Bausteine des Knochens werden als Osteone bezeichnet. Osteone kön­nen im Rahmen der ständig stattfindenden Umbauprozesse wieder abgebaut, aber auch wieder neu ­gebildet werden. Besonders eng und regelmäßig angeordnete Osteone sind im Knochenmantel (Compacta) der großen Röhrenknochen zu finden.

Das Mittelstück der Röhrenknochen (Diaphyse) besteht nur aus dem die Markhöhle um­schlie­ßen­den Knochenmantel (Substantia compacta). An den Knochenenden jedoch sind die Knochen nur von einer dünnen kompakten Knochenrinde (Subst. corticalis) überzogen. Das Innere des Knochens wird von einer sog. Schwammsubstanz (Subst. spongiosa) ausgefüllt, deren Struktur an einen fein­po­ri­gen Schwamm erinnert und makroskopisch bei einem Sägeschnitt durch den Knochen sichtbar wird. Es finden sich Röhrchen, Blättchen und Bälkchen, die ein Hohlraum­system durchziehen, das mit der Markhöhle des Mittelstücks in Verbindung steht.

Der Aufbau der Subst. spongiosa, bzw. die Ausrichtung ihrer Strukturen folgt dem Prinzip „Mit einem Minimum an Material ein Maximum an Festig­keit erzielen” d.h. die am Feinbau der Spon­giosa beteiligten Strukturen werden unter Einfluss von Druck-, Zug- und Biegebe­an­spru­chung innerhalb des Knochens in einen Verlauf aus­­ge­rich­tet, der op­ti­ma­le Festigkeit ge­währ­leis­tet. Dieser Auf­bau der Spon­giosa wird als tra­jek­to­ri­el­ler Auf­bau bezeichnet. In allen Knochen ent­­spricht die Spon­giosastruktur den An­forder­un­gen, die sich durch die jeweilige Be­an­spru­chung er­ge­ben. Am Bei­spiel des oberen Teils ei­nes Ober­schen­­kel­kno­chens lässt sich gut erkennen, dass die Säulen der Spon­giosazüge zu­sammen strebend in die Compacta des Knochens einstrahlen.

Ein Havers-Kanal ist der zentrale Knochenkanal in der Mitte eines Osteons, der von konzentrisch angeordneten Knochenlamellen umschlossen wird. Havers-Kanäle kommen in Substantia compacta des Knochens vor. Sie enthalten kleinste Blutgefäße mit fenestriertem Endothel, die von nicht-myelinisierten Nervenfasern begleitet sein können.

Die Havers-Kanäle stehen über so genannte Canaliculi mit den Osteozyten in Verbindung. Transversal sind die Havers-Kanäle über die Volkmann-Kanäle miteinander verbunden.

Die Volkmann-Kanäle sind kleine, nur mikroskopisch erkennbare Knochenkanäle, die transversal zu der Verlaufsrichtung der Osteone, und damit senkrecht zur Knochenoberfläche verlaufen. Die Volkmann-Kanäle sorgen für eine Verbindung der longitudinal laufenden Havers-Kanäle bzw. der Osteone in der Substantia compacta des Knochens. Im Gegensatz zu letzteren werden sie nicht von konzentrischen Knochenlamellen umgeben. Die Volkmann-Kanäle enthalten kleinste Blutgefäße mit fenestriertem Endothel.

Unter einem Osteon versteht man in der Histologie die funktionelle Einheit aus einem zentralen Knochenkanal und konzentrisch darum angeordneten Knochenlamellen, die man in der Substantia compacta des Knochens findet. Osteonen sind in der Längsrichtung des Knochens, d.h. longitudinal angeordnet. In ihrem Zentrum befindet sich ein kleines Knochenkanälchen, der Havers-Kanal, in dem ernährende Blutgefäße laufen. Er wird von etwa 20-30 konzentrisch verlaufenden Knochenlamellen umgeben. Die Kollagenfasern in den einzelnen Knochenlamellen verlaufen parallel bzw. anisotrop, da es sich um Lamellenknochen handelt.

Von Knochenlamelle zu Knochenlamelle wechselt die Verlaufsrichtung jedoch, so dass sie sich die Faserverläufe überschneiden, was zu einer besseren Belastbarkeit des Knochens in verschiedene Richtungen führt und sich im Mikroskop als zebrastreifenähnliches Muster bemerkbar macht.

Zwischen den Lamellen ist die Faserdichte reduziert. Dadurch wird der schalenartige Aufbau erkennbar, der typisch für ein Osteon ist. Hier findet man die Osteozyten, deren Zellfortsätze mit dem Havers-Kanal und untereinander verbunden sind. Sie bilden ein komplexes dreidimensionales Netzwerk, das ihnen den Stoffaustausch ermöglicht.

Die Markhöhle (Cavum medullare) des Mittelstücks der Röhrenknochen sowie der platten Knochen ist durch Knochenmark ausgefüllt. Es kann unterteilt werden in das blutbildende rote Knochenmark (siehe Kapitel Blut), deren Zellen in den Maschen des retikulären Bindegewebes liegen, und das gelbe Knochenmark (Fettmark), dessen Zellen Fett speichern. Die Blut­ver­sor­gung des Knochenmarks geschieht durch die Knochenwand hindurch. Die Blutgefäße im Knochenmark weisen starke Erweiterungen (Sinus) mit fenestrierten (“gefensterten”, also stark durchlässigen) Endothelien auf. An die Sinusendothelzellen angelagert und von diesen licht­mi­kros­kopisch nicht zu differenzieren findet man histiozytäre Retikulumzellen. Aufgrund der Fenestrierung können im Knochenmark entstandene Granulozyten und Erythrozyten ins Blut gelangen. Das Knochen­mark enthält keine Lymphgefäße.

Die Bildung von Zahnbein (Dentin) stellt eine besondere Form der primären Ossifikation dar. Dentin bildende Zellen sind die Odontoblasten, die sich im Gegensatz zu den Osteoblasten bei der Abscheidung von Dentin nicht selbst einmauern, sondern lediglich ihre radiär verlaufenden Fasern verlängern.

Bei den Synarthrosen handelt es sich um bindegewebige Verbindungen von Knochen. Als Syndesmosen werden z.B. die Nähte der Schädelknochen bezeichnet, bei denen Periost und kollagene Fasern von Knochen zu Knochen ziehen, im Bin­de­gewebsspalt kann noch ein Flächen­wachstum er­folgen (Zuwachsstellen). Nach Ab­schluss des Wachs­­tums verknöchern diese Stellen und werden dann als Synostosen bezeichnet.

Als Synchondrosen werden knorpelige Knochen­ver­bindungen bezeichnet, z.B. die Verbindung der beiden Schambeinknochen in der Symphysis pu­bi­ca und die Zwischenwirbelscheiben (Discus inter­ver­tebrales). Hier verbindet derber Faser­knorpel die Knochenteile. Auch hier strah­len Kol­lagen­fasern in das Periost ein. Bei den Zwi­schen­wir­belscheiben umfassen spiralig an­ge­ord­ne­te und sich über­kreu­zen­de Kol­lagen­fasern (Annu­lus fi­bro­sus) eine relativ weiche (flüssige) Struktur, die reich an Proteoglykanen ist, den sog. Nu­cleus pulpo­sus. Ein Austritt von Teilen des Nu­cle­us pul­posus ist oftmals die Ursache für die Disco­pathie („Dackellähme”) der sog. chon­dro­­dystro­phen Hunderassen.

Als Diarthrosen werden Knochenverbindungen bezeichnet, die einen Gelenkspalt aufweisen. Dabei wird das eigent­liche Gelenk von einer Gelenkkapsel umgeben. In einigen Gelenken (z.B. Kniegelenk) sind Zwischen­scheiben (Menisci) vorhanden, die aus straffem, geflechtartigen Bindegewebe bestehen. Die Knochenenden sind von Gelenkknorpel überzogen, dessen sich überkreuzende Kollagen­faser­bündel der basalen, dem Knochen anliegenden verkalkten Knorpelzone entspringen.

Bei der Gelenkkapsel handelt es sich um eine Fortsetzung des Periostes. Sie besteht aus einer äußeren Membrana fibrosa und einer inneren Membrana synovialis, die eine gut durchblutete,nervenreiche Gelenkinnenhaut darstellt. Von der Membrana synovialis ziehen Zotten und Falten (Villi und Plicae synoviales) in den Gelenkspalt. Die innerste Schicht der Membrana synovialis wird aus einer Schicht endothelähnlicher Bindegewebszellen gebildet, die die Synovialis (Ge­lenk­schmiere), eine an Hyaluronsäure reiche visköse Flüssigkeit, produzieren. Der Ge­lenk­knor­pel ist nur beim Neugeborenen vaskularisiert, beim Adulten erfolgt die Ernährung über die Synovia aus dem Kapillarnetz der Membrana synovialis.

Die Muskeln des Körpers sind aus vielen einzelnen funktionellen Einheiten, den Muskel­fasern, aufgebaut. Nach histologischem Aussehen und Funktion werden zwei Arten von Muskel­gewebe unterschieden:

• Glatte Muskulatur. Dieses Muskelgewebe findet sich vorwiegend im Ein­ge­wei­debereich
• Quergestreifte Muskulatur. Die quergestreifte Muskulatur ist die Muskulatur des Bewegungsapparates (Skelettmuskulatur) und des Herzens. Der Name lei­tet sich von der typischen, lichtmikroskopisch deutlich sichtbaren Quer­strei­fung der Muskelzellen in diesem Gewebe ab.

Obwohl der histologische Aufbau beider Muskelarten sehr verschieden ist, hat es sich eingebürgert, die kleinste funktionelle Einheit der Muskeln, die Muskelzellen, als Muskelfasern zu bezeichnen.

Glattes Muskelgewebe kommt überall dort vor, wo es nicht auf eine schnelle Bewegung, sondern mehr auf eine langandauernde Kontraktion (Muskelverkürzung) ankommt. Eine solche Kon­trak­tionsform wird als tonische Kontraktion bezeichnet. Organe, die glatte Mus­ku­la­tur aufweisen, sind Magen-Darm-Kanal, Uterus, Gallenblase, Harnblase, Gefäßsystem, Haar­balg­mus­keln, Luft­wege und Pupillenmuskeln. Die Muskeln dieser Organe werden durch das vegetative (un­willkürliche) Nerven­system gesteuert.

Glatte Muskelzellen: Diese besitzen ovales bis spindelförmiges Aussehen und sind 20-30 µm (im graviden Uterus bis 500 µm) lang. Sie besitzen einen länglichen Zellkern, der bei der Kon­trak­tion eine korkenzieherartige Gestalt einnimmt. Die Myofibrillen (Bauelemente, die die Kontraktion bewirken) sind nur elektronenmikroskopisch erkennbar. Jede Muskelfaser ist von einem Geflecht netzartig verlaufender Retikulinfasern umhüllt, die am Ende der Fasern in feine elastische Sehnen übergehen und die einzelnen Fasern miteinander verbinden. Diese Binde­ge­webs­strukturen übertragen die Bewegung der Muskelzelle auf das umgebende Binde­ge­webs­ge­rüst.

Das Epimysium ist eine Schicht aus lockerem Bindegewebe, die den gesamten Skelettmuskel umgibt, und unterhalb der Faszie liegt. Das Epimysium dient als Verschiebeschicht zwischen der Faszie und den Muskelfaserbündeln. Das Epimysium ist von der Faszie allerdings nicht klar getrennt, sondern geht kontinuierlich in die Faszie über. In das Epimysium strahlen Blut- und Lymphgefäße, sowie Nerven ein, die den Muskel versorgen.

Die einzelnen Muskeln sind von einer derben Bindegewebsfaszie umgeben. Durch das Epimysium ist der Mus­kel an der Faszie verankert. Gefäß- und ner­ven­führendes Bindegewebe dringt als sog. Perimysium externum ins Innere des Muskels ein und umschließt mehrere Gruppen von Primärbündeln. Das Peri­my­sium internum trennt die Primär­bün­del unter­einander auf und sorgt für eine Verschieblichkeit der Bündel gegen­ein­ander. Als Endomysium wird ein aus Re­ti­kulinfasern bestehendes, zartes Bin­de­gewebe be­zeichnet, welches in das Innere der Primärbündel ein­strahlt und jede einzelne Muskelfaser umgibt. Blut­gefäße und Nerven treten an der Area nervo­vas­cu­losa in den Muskel und verzweigen sich mit den Aus­läufern des Bindegewebes. Die Muskelzelle (Muskelfaser) ist eine viel­ker­nige Zelle (bis zu 40 Kerne/mm Länge), die eine Länge von mehr als 10 cm erreichen kann. Ein Sarkolemmschlauch umhüllt das Zyto­plas­ma, das hier auch als Sarkoplasma bezeichnet wird.Die Zellkerne liegen immer exzentrisch un­mittelbar unter dem Sarko­lemm­schlauch. Der Durchmesser der Muskelzellen beträgt je nach Leistung 40-100 µm. Im Sarkoplasma befinden sich sog. Sarkosomen (Mitochondrien der Muskelzelle). Muskelzellen, die reich an Sarkosomen sind, erscheinen trübe und relativ dunkel, während Sarkosomen-arme Zellen sich hell darstellen. Helle Muskeln können schnell, aber nur kurz agieren, trübe dunkle Muskeln arbeiten lange und ausdauernd. Von der Zelloberfläche ausgehend ziehen feine schlauchartige Gebilde als Einstülpungen der Zellmembran in die Muskelzelle. Die Strukturen wer­­den nach ihrer Ausrichtung (trans­versal) als T-System be­zeich­net. Zwischen einzelnen T-Sys­temen span­nen sich elektronen­mikros­ko­pisch sichtbare Kanälchensysteme aus, die ungefähr im rechten Winkel zum T-System liegen. Dieses Sys­tem, das aus dem Endo­plas­matischen Retikulum (hier auch Sarko­plas­ma­tisches Retikulum genannt) besteht, wird als L-System (longitudinales System) bezeichnet. Das T-System dient zur schnellen Weiterleitung der Erregung (Depolarisation) in das Zellinnere. Das L-System fungiert als Speicher für Calcium-Ionen während der Muskelerschlaffung und setzt Calcium-Ionen zur Auslösung der Kontraktion frei.
Ein weiterer Bestandteil der Muskelzellen ist das Myoglobin, ein eisenreicher, dem roten Blutfarbstoff (Hämoglobin) verwandter Farbstoff, der zur Übertragung des Sauerstoffs im Muskel dient.

Myoglobin ist ein Muskelprotein, das als roter Muskelfarbstoff Sauerstoff reversibel unter Mitwirkung von Oxidasen und Hydrogenasen bindet. Myoglobin besitzt etwa 6fach höhere O2-Affinität als Hämoglobin und dient als Sauerstoffspeicher im Muskelgewebe.

Bei stärkerer (licht­mi­kros­ko­pi­scher) Vergrößerung zeigt die nicht kon­trahierte Muskelfaser eine cha­rak­­­teristische Querstreifung. Helle und dunkle Querstreifen wechseln pe­riodisch ab. Helle Streifen wer­den als I-Streifen, dunkle als A-Strei­­fen bezeichnet. Bei genügend star­­ker Ver­größerung kann fest­ge­stellt werden, dass die Quer­strei­fung an die Myofibrillen, 0,5-1 µm dicke kon­traktile Ele­men­te, ge­bun­den ist. Es wird auch eine weitere Streifung deutlich, die sog. dünne Querstreifung.In der Mitte des I-Streifens liegt der Z-Streifen (Zwi­schenscheibe, Telo­phra­gma) und in­mitten des A-Streifens liegt eine H-Zone (Hensen´sche Zone, H-Strei­fen), die ihrer­seits von einem fei­nen dunklen M-Streifen (Me­so­phrag­ma) durch­zogen ist. Die Ab­folge aller Strei­fen kehrt periodisch wieder. Eine Periode ist der Be­reich zwischen zwei Z-Streifen und wird als Sarkomer bezeichnet. Dieses ist 2,5 – 3 µm lang.

Die Abfolge der Streifen lautet: Z – I – A – H – M – H – A – I - Z.

Als Sarkolemm bezeichnet man die Zellmembran einer Muskelzelle. Das Sarkolemm ist durch spezielle Membranproteine (Dystrophin) mit dem Zytoskelett der Muskelzelle verbunden. Hierdurch wir eine größere Stabilität der Membran erreicht. Im Sarkolemm findet man röhrenförmige Einfaltungen, die tief ins Sarkoplasma der Zelle reichen. Diese Einfaltungen werden als Transversaltubuli (englisch: T-tubules) bezeichnet.

Das Endomysium ist eine Schicht aus Bindegewebe, welche die einzelnen Muskelfasern eines Skelettmuskels oder die einzelnen Fasern der glatten Muskulatur umgibt. Das Endomysium besteht überwiegend aus retikulären Fasern, die zusammen mit den anderen Muskelhäuten (Perimysium, Faszie) wesentlich zur Reißfestigkeit des Muskels beitragen

Das Perimysium ist eine Schicht aus Bindegewebe, welche in die Tiefe des Skelettmuskels einstrahlt und die Muskelfaserbündel umgibt. Das Perimysium ist eine straffe Bindegewebshülle, die architektonisch von parallel verlaufenden Kollagenfasern geprägt wird. Sie fasst die Muskelfasern zu funktionellen Bündeln zusammen. Man unterscheidet ein Perimysium externum, das die so genannten Sekundärbündel umgibt und ein Perimysium internum, das die Primärbündel aus Muskelfasern umscheidet. Im Perimysium verlaufen Blut- und Lymphgefäße, sowie Nerven, die den Muskel versorgen.

Die Anordnung der Aktin- und Myosinfilamente gewährleistet, dass diese ineinander gleiten können. Dieses sog. Filamentgleiten führt zur Muskelverkürzung, bei der die Z-Streifen auf­ein­an­der zu bewegt werden. Der I-Streifen und der H-Streifen werden dadurch kürzer. Die Filamente bleiben bei diesem Vorgang gleich lang. Die maximale Verkürzung ist erreicht, wenn die dicken Myosinfilamente an die Z-Scheibe anstoßen.

Das Myosinmolekül besitzt einen zweigeteilten, schwenkbaren Kopf, der ATPase enthält. Ein Myosinfilament weist 150 – 360 dieser Köpfe auf. Der Myosinkopf ist in der Lage eine reversible Bindung mit dem Aktin einzugehen. Das Aktinfilament ist eine Kette von ca. 400 perlschnurartig aufgereihten Pro­tein­mole­külen, um die sich wiederum ein fa­den­förmiges Molekül, das Tro­po­myosin windet. In regel­mäßigen Abständen (40 nm) ist ein Troponinmolekül an das Tropomyosin angeheftet.

In Anwesenheit von Ca2+ (Calcium-Ionen) verbinden sich die Myosinköpfe mit dem Aktin. In Anwesenheit von ATP (Adenosintriphosphat) und Mg2+ (Magnesium-Ionen) kippen die Myosin­köpfe um ca. 40° ab (Ruderschlag). Dies führt dazu, dass die beiden Filamente aneinander vorbei­gleiten. Viele Ruderschläge sind nötig, um eine maximale Muskelverkürzung zu bewir­ken. Dazu müssen die Myo­sin­köpfe von den Aktinfilamenten laufend wieder getrennt wer­den. Für diesen Vorgang, und auch für die Erschlaffung des Muskels, ist die Anwesenheit von Energie in Form von ATP nötig (Weichmacherwirkung des ATP).

Das Herzmuskelgewebe stellt eine besondere Form des quergestreiften Muskelgewebes dar. Obwohl seine Querstreifung im Wesentlichen der des Skelettmuskels entspricht, unterscheidet es sich hauptsächlich durch folgende Punkte:

• Bei den Muskelzellen werden sog. Glanzstreifen (Disci intercalares) vorge­fun­den. Sie liegen an der Stelle des Z-Streifens. Durch die Disci inter­cala­res treten benachbarte Muskelzellen miteinander in Kontakt. Als Zellkontakte werden Gap junctions (Nexus, s.o.) vorgefunden, die gewährleisten, dass die Herzmuskelzellen elektrisch miteinander kommunizieren.
• Die Herzmuskelzellen bilden ein dreidimensionales Netz, das hauptsächlich durch die Verzweigungen der Herzmuskelzellen entsteht. Auch einzelne Myofibrillen sind verzweigt.
• Die ovalen bis viereckigen Kerne der Herzmuskelzellen liegen zentral und sind in der Verlaufsrichtung der Myofibrillen angeordnet.

Besonders differenzierte Herzmuskelzellen bilden das Erregungsbildungs- und Erregungs­leitungs­­system des Herzens. Lichtmikroskopisch sind die Zellen dieses Systems deutlich auf­grund ihres größen Zellvolumens und ihrer Fibrinarmut zu erkennen. Die Zellen sind reicher an Gly­kogen (Energiespeicherform) als die Zellen der Arbeitsmuskulatur.

Die Blutgefäße in ihrer Gesamtheit bilden ein geschlossenes Röhrensystem, in dem das Blut - angetrieben vom Herzen - kontinuierlich zirkuliert.

Dieser Blutkreislauf ist das wichtigste Transportsystem im Wirbeltierkörper. Er transportiert Atemgase, Nährstoffe, Stoffwechselprodukte der Zellen und Botenstoffe (Hormone). Die Regulierung des Säure-Basehaushaltes sowie des Wasser- und Elektrolythaushaltes setzen einen funktionierenden Blutkreislauf voraus. Zellen der spezifischen und der unspezifischen Infektabwehr und ihre Produkte gelangen überwiegend auf dem Blutweg in verschiedene Körperregionen. Darüber hinaus ist der Blutkreislauf an der Wärmeregulation des Organismus beteiligt. Aufgrund dieser vielschichtigen Aufgaben ist es verständlich, dass bei Kreislaufstillstand in Sekundenschnelle Funktionsstörungen des Gehirns auftreten.

Das in sich geschlossene System des Blutkreislaufes besteht aus teils hintereinander, teils nebeneinander geschalteten Blutgefäßen, in die das rechte und das linke Herz als Pumpen eingeschaltet sind. Das Gefäßsystem besteht aus Arterien, Venen und Kapillaren. Die Arterien leiten Blut vom Herzen weg - und den anderen Organen des Körpers zu. Die großen Gefäße teilen sich dabei in immer kleinere Äste auf, wodurch eine zunehmende Anzahl von kleinen Arterien, Arteriolen und schließlich von Haargefäßen (Kapillaren) entsteht. In dem dichten Netz aus Kapillaren findet der Stoff- und Gasaustausch zwischen Blut und den umliegenden Körperzellen statt. Anschließend wird das Blut in kleinen Venen (Venolen) gesammelt, die sich zu immer größer werdenden Venen vereinigen. Hierin fließt das Blut zum Herzen zurück.

Das rechte und linke Herz treiben als Druck- und Saugpumpen zwei hintereinander geschaltete Kreisläufe an:

Großer Kreislauf = Körperkreislauf

Das vom linken Herzen über die Hauptschlagader (Aorta) in den Körper gepumpte Blut verteilt sich über parallel geschaltete Arterien in das Kapillarsystem der verschiedenen Organe des Körpers. Das Kapillarblut sammelt sich über Venolen und Venen in der vorderen und hinteren Hohlvene (Vena cava cranialis et caudalis). Die Hohlvenen münden in den Vorhof des rechten Herzens. Hierdurch werden Sauerstoff und Substrate in die Organe hinein- bzw. Schlackenstoffe aus den Organen hinausbefördert.

Kleiner Kreislauf = Lungenkreislauf

Vom rechten Herzen wird das Blut über die Lungenschlagader (Truncus pulmonalis) in die Lunge gepumpt. In deren Kapillarsystem findet der Gasaustausch statt. Sauerstoff wird in das Blut aufgenommen und Kohlendioxid abgegeben. Das sauerstoffreiche und kohlendioxidarme Blut wird in der Lungenvene gesammelt und dem linken Herzen zugeleitet.

Die Benennung der Gefäße richtet sich wie o.g. je nachdem, ob sie Blut zum Herzen hinführen oder vom Herzen wegführen. Das Blut wird jedoch je nach dem Sauerstoffgehalt eingeteilt in:

- arterielles = sauerstoffreiches und kohlendioxidarmes Blut

- venöses = sauerstoffarmes und kohlendioxidreiches Blut

Bei dem bei der körperlichen Untersuchung direkt zugänglichen großen Kreislauf (Körperkreislauf) fließt in den Venen auch venöses Blut und in den Arterien arterielles Blut.

Im kleinen Kreislauf hingegen fließt vom rechten Herzen über die Lungenarterie venöses Blut zur Lunge, das dann als arterielles Blut über die Lungenvene wieder zum linken Herzen gelangt. Somit steht dem Körperkreislauf dann wieder sauerstoffreiches Blut zur Verfügung.

Teilweise fließt Blut aus einem Kapillargebiet über ein Gefäß zu einem zweiten Kapillargebiet und wird dann erst über das venöse System zum Herzen zurückgeführt. Derartige Venen zwischen zwei Kapillarsystemen nennen wir Pfortadern. Die Bekannteste verbindet das Kapillargebiet großer Teile des Magen-Darmtraktes mit dem der Leber

Das Blut ist aus folgenden Bestandteilen zusammengesetzt: Plasma (flüssige Anteile 43-70 Vol%) und Blutkörperchen (feste, geformte Bestandteile 30-57 Vol%). Der prozentuale Anteil der festen, durch Zentrifugation vom Plasma trennbaren Bestandteile wird als Hämatokrit be­zeich­net (Hd: 40-57, Ktz: 30-44, Pfd: 30-50%, Einheit %). Das Blutplasma besteht aus Serum und Fibrin, das für die Blutgerinnung verantwortlich ist (Serum = Plasma – Fibrin). Die Gesamt­menge des Blutes beträgt bei den meisten Säugetieren ca. 7% des Körpergewichts. Der feste, kor­pus­kuläre Anteil des Blutes wird gebildet aus Erythrozyten (rote Blutkörperchen), Leukozyten (weiße Blut­­kör­per­chen) und Thrombozyten (Blut­plätt­chen). Die Leuko­zyten lassen sich in Lymphozyten, Mono­zyten und Granulozyten differenzieren. Die roten Blut­zellen dienen dem Gastransport (Sauerstoff und Kohlen­dioxid) und verrichten ihre Aufgabe aus­schließ­lich innerhalb der Blutgefäße. Sie wachsen im roten Knochen­mark heran und werden am Ende ihrer Lebens­dauer (ca. 100 Tage) durch die Zellen des Re­ti­ku­lo­en­do­thelialen Sys­tems (RES) hauptsächlich in der Milz ab­gebaut. Die weißen Blutzellen dienen größtenteils der Ab­wehr von Krank­heitserregern und der Entfernung kör­per­frem­der Substanzen. Sie werden mit dem Blut­strom zu ihren „Wirkungs-stätten” transportiert. Sie ver­rich­ten ihre Auf­gaben außerhalb der Blutgefäße. Die weit­aus größte An­­zahl der weißen Blutkörperchen wird im Binde­ge­we­be vorgefunden. Das Wachstum erfolgt in den lympha­tischen Organen sowie im Knochenmark. Der Ab­bau erfolgt im Wesentlichen durch das RES.

Die Blutplättchen dienen der Blutgerinnung und damit der Blutzirkulation. Sie entstehen im Knochenmark und werden in der Milz abgebaut.

Das retikulohistiozytäre System ist ein Teil des Immunsystems und des mononukleär-phagozytären Systems (MPS). Es repräsentiert die Gesamtheit aller Zellen des retikulären Bindegewebes, die zur Phagozytose und Speicherung von Stoffen bzw. Partikeln befähigt sind. Das retikulohistiozytäre System dient der Krankheitsabwehr und der Beseitigung von körpereigenem Substanzabfall (z.B. Zelldetritus) und Fremdkörpern (z.B. Mikroorganismen). Die Zellen dieses Systems werden durch Zytokine aktiviert und übernehmen als antigenpräsentierende Zellen (APC) auch eine wichtige Funktion bei der spezifischen Immunantwort.

Das Mononukleär-phagozytäre System, kurz MPS, ist ein Teil des Immunsystems. Es repräsentiert die Gesamtheit aller Körperzellen, die zur Phagozytose und Speicherung von Stoffen bzw. Partikeln befähigt sind. Das retikulohistiozytäre System (RHS) ist eine Teilmenge des MPS.

Das Lymphatische System dient der Bereitstellung von Lymphozyten (nicht von Lymphe). An dieser Aufgabe sind mehrere Organe beteiligt. Es können unterschieden werden:

A. Lymphoretikuläre (aus Lymphozyten und retikulärem Bindegewebe bestehende) Organe

• Die Lymphfollikel der Schleimhäute
• Die Lymphknoten
• Die weiße Milzpulpa

B. Lymphoepitheliale (vom Epithel ausgehende) Organe

• Die Tonsillen
• Der Thymus

Die Lymphfollikel sind eine haufenförmige Ansammlung von Lymphozyten im retikulären Stützgerüst vieler Schleimhäute. Sie treten auf als:

• Solitärfollikel (Folliculi lymphatici solitarii), die als vereinzelte Gebilde in der Submucosa von Darmkanal, Atemwegen und Urogenitalsystem zu finden sind.
• Peyer´sche Platten (Folliculi lymphatici aggregati), die durch zahlreiche ineinander fließende Einzelfollikel gebildet werden. Sie werden in der Submucosa des Dünn­darms gegenüber des Mesenterialansatzes vorgefunden.

Als Primärfollikel werden Lymphozytenansammlungen bezeichnet, die ein relativ homogenes Aus­sehen aufweisen. Sie sind jedoch nur bei Neugeborenen und steril aufgezogenen Ver­suchs­tie­ren zu finden. Im Rahmen der lymphatischen Abwehrfunktionen verändert sich ihr Aussehen. Im Zentrum eines Knötchens (Sekundärfollikel) entsteht eine helle Zone (Reaktions­zentrum), die aus großen Zellen (Retikulumzellen, Makrophagen) besteht. Sie wird um­ge­ben von einem Ring aus Lymphozyten (Lymphozytenwall). Im Lymph­knoten sind bevorzugt B-Lym­phozyten angesiedelt. Die Reaktionszentren enthalten jedoch auch bis zu 20% T-Lympho­zyten.

Die Lymphknoten (Nodi lymphatici) weisen eine runde bis bohnenförmige Gestalt auf. Sie sind in die Lymphbahnen als Zwischenstation eingeschaltet. Es können zwei Anteile unterschieden werden:

-Das Organgerüst (Stroma)

-Das Lymphatische Gewebe

Zum Stroma ( das stützende, lockere Bindegewebe) der Lymphknoten gehört die äußere bindegewebige Kapsel, die Binde­ge­websstränge (Balken, Trabekel) in das Innere ent­lässt. Die Kapsel enthält einzelne glatte Mus­kelzellen. Am sog. Hilus (Ein­ziehungs­stelle) treten Ar­te­rie und Vene in den Lymphknoten ein. Von al­len Seiten führen Lymphbahnen (Vas afferentia) in den Lymph­knoten. Ein ein­zel­nes Lymph­gefäß (Vas efferens) leitet die Lym­phe am Hilus fort. Der Hohlraum zwischen Kap­sel und Tra­bekeln ist mit retikulärem Bin­de­­gewebe aus­ge­füllt, das aus Retikulumzellen und Re­ti­ku­linfasern weite Maschenräume bil­det. Es gibt eine große An­zahl von sehr weiten Ma­schen, de­ren Re­ti­ku­lum­zellen epithel­ähn­lich (en­do­thel­ähnlich) ab­ge­flacht sind (Re­tikulo-En­do­thelial). Diese Zel­len werden als Uferzellen, die ge­bil­de­ten Hohl­räume als Sinus bezeichnet. Alle Sinus eines Lymph­knotens stehen wie die Kam­mern eines Schwam­mes miteinander in Verbindung und werden als Lymphsinus bezeichnet. Nach der Verteilung der lymphatischen Zellen im Stroma kann unterschieden werden:

• Die Rinde, mit ihren im Mikroskop dunkel erscheinenden Lymphfollikeln und Sekundärknötchen.
• Das Mark in der Mitte des Lymphknotens, das frei von Sekundärknötchen ist. Von der Rinde ausgehend ziehen streifenartige Lymphozytenansammlungen ins Mark. Diese werden als Markstränge bezeichnet. Rinde und Mark werden durch sog. Intermediärsinus verbunden.

Durch das Vas afferens fließt dem Lymphknoten Lymphflüssigkeit aus der umgebenden Region zu und gelangt zunächst in den Randsinus. Die Lymphflüssigkeit sickert anschließend durch die radiär verlaufende Intermediärsinus in den Marksinus und verlässt schließlich durch das Vas efferens am Hilus den Lymphknoten.

Als Funktionen des Retikulums sowie des Retikulo-Endothels können zusammengefasst werden:

• Phagozytose von Bakterien, Zelltrümmern, Viren, Fremdeiweißen
• Speicherung von Fetten, Fremdstoffen (Ruß, Staub, Farbstoffe), Hämoglobin
• Abfangen von Tumorzellen. Abgeschwemmte Tumorzellen werden im Lymphknoten zurückgehalten. (Lymphknotenmetastasen entstehen auf diese Weise.)
• Blutbildung und Zellbildung. Im Lymphknoten können unter krankhaften Bedingungen Myeloblasten entstehen (myelotische Leukämie).

Funktionen des lymphatischen Anteils sind:

• Lymphozytopoese. Lymphoblasten produzieren durch mitotische Teilung Lymphozyten im Randwall eines Sekundärknötchens. Die abströmende Lymphe enthält eine ca. zehn­fach höhere Konzentration an Lymphozyten als die dem Lymphknoten zu­strömen­de.
• Antikörperbildung. Die Lymphozyten bilden Antikörper gegen Antigene, die in Form von Bakterien, Viren oder Eiweißstoffe in den Körper gelangt sind

Das Endothel ist eine dünne Schicht aus Endothelzellen, die das Innere (Lumen) von Blutgefässen auskleidet. Es dient als Barriere zum Gewebe, produziert aber z.B. auch Stickstoffmonoxid, welches der Regulation im Herz-Kreislauf-System dient.

Rote Blutkörperchen. Die Erythrozyten bilden den größten zellulären Anteil des Blutes. Es handelt sich bei ihnen um Zellen, die im reifen Zustand bei Säugetieren keinen Zellkern, keine Mitochondrien und kein ER mehr aufweisen (Erythrozyten von Vögeln besitzen einen Zellkern). Ihre Lebensdauer beträgt ungefähr 100 Tage. Sie werden von einer elastischen, gut verformbaren Zellmembran um­schlossen, deren Glykocalix die Blutgruppe bestimmt (bei Tier lassen sich erheblich mehr Blut­gruppen als beim Menschen unterscheiden). Der Bestandteil Hämoglobin verleiht dem Blut die rote Farbe. Nach dem Abbau werden Hämoglobinbruchstücke zur Bildung von Gallen­farb­stof­fen herangezogen. Die Form der Erythrozyten kann als scheibenförmig mit verdickten Rändern bezeichnet werden. Der Durchmesser des menschlichen Erythrozyten beträgt 7,7 µm, am Rand ist er 2,5 µm und in der Mitte nur 1 µm dick. Jugendliche Erythrozyten, die in sehr geringer Zahl im Blut vorhanden sind (ca. 8‰), werden als Retikulozyten bezeichnet. Eine krankhaft erhöhte Anzahl der Erythrozyten wird als Polyglobulie, eine Verminderung als Anämie bezeichnet.

Weiße Blutkörperchen. Die Gruppe der Leukozyten setzt sich aus den Granulozyten, den Monozyten und den Lymphozyten zusammen. Die Zellen dieser Gruppe besitzen i.d.R. einen Zellkern. Eine Vermehrung dieser Zellen wird als Leukozytose, eine Verminderung als Leukopenie bezeichnet.

Reife Granulozyten weisen einen fadenförmigen, eingeschnürten Zellkern auf (= segmentkernige Granulozyten). Diese Kernform ist durch fortschreitende Einschnürung aus der juvenilen Form entstanden, die dieses Merkmal nicht oder nur andeutungsweise zeigt (stabkernige Gra­nu­lo­zy­ten). Granulozyten haben einen Durchmesser von 8-14 µm, sind also deutlich größer als Erythrozyten. Aufgrund der unterschiedlichen Anfärbbarkeit der im Zellplasma enthaltenen Granula können Granulozyten in drei verschiedene Typen eingeteilt werden:

• Neutrophile Granulozyten. Die Granula werden bei den Standardfärbungen violett (Mischung aus Rot und Blau) gefärbt. Der Kern weist 3-4 Segmente auf. Neutrophile Granulozyten werden häufig an inneren Ge­fäß­wän­den anhaftend vorgefunden. Sie können jedoch auch die Blutbahn verlassen (Leukozytendiapedese). Granulozyten sind amöboid beweglich. Durch Leukotaxis (angezogen durch chemische Einflüsse, Fremdsubstanzen aus Bakterien) wandern sie in Gebiete mit Zellschädigung und Infektion. Dort entfalten sie ihre Phagozytose­eigen­schaften. Aufgrund dieser Eigen­schaft werden sie auch als Mikrophagen bezeichnet. Zugrunde gegangene Gra­nu­lo­zy­ten bilden die Hauptmasse des Eiters. Die Halb­werts­zeit (= Zeit, in der die Häfte aller be­ob­achteten Zellen zugrunde gehen) beträt 9 Tage.
• Eosinophile Granulozyten. Bei diesen Granulozyten sind die Granula stark azidophil (bzw. eosinophil, nach dem roten Farbstoff Eosin benannt). Die bei der Eosinfärbung leuchtend rot erscheinenden Granula haben einen relativ großen Durchmesser von ca. 1 µm. Ein vermehrtes Auftreten von eosinophilen Granulozyten wird bei parasitären sowie bei allergisch bedingten Erkrankungen beobachtet. Die Halbwertszeit beträgt ungefähr 12 Stunden.
• Basophile Granulozyten. Auch diese Zellen enthalten sehr grobkörnige Granula, die bei Standardfärbungen bläulich erscheinen. Die basophilen Granulozyten phago­zy­tie­ren nicht. Die Halbwertszeit beträgt weniger als 6 Stunden.

Monozyten sind mit 12-15 µm Durchmesser die größten Zellen des Blutes. Der Kern ist gelappt, nierenförmig und häufig exzentrisch im Zellleib gelegen. Monozyten sind nicht so beweglich wie Granulozyten, jedoch zu lebhafter Phagozytose fähig (sie wurden häufig auch als Makrophagen bezeichnet). Eine nahe Verwandtschaft mit den im Bindegewebe lokalisierten Histiozyten wird vermutet. Monozyten können sich in andere Zellen des RES transformieren. Obwohl die Lebens­zeit von Monozyten Monate bis Jahre beträgt (außerhalb des Blutstroms), liegt die Halbwertszeit im Blut nur bei 16-24 Stunden.

Bei den Lymphozyten füllt der Kern fast die gesamte Zelle aus. Das Zytoplasma ist nur noch als heller Saum am Rand der Zelle erkennbar. Man unterscheidet zwei Gruppen von Lymphozyten:

• Kleine Lymphozyten. Dies ist die häufigste Lymphozytenart. Unter dem Begriff wird eine Reihe von Zellarten zusammengefasst: Lymphozyten ohne Immunkompetenz aus dem Knochenmark, T-Lymphozyten, B-Lymphozyten, Immunozyten, Vorstufen von Plasmazellen. Ihr Durchmesser beträgt 6-10 µm. Sie besitzen einen runden Kern. Aufgrund der basophilen Eigenschaft von Zellkern und Plasma erscheinen Lympho­zyten bei Standardfärbungen intensiv blau. Im Gegensatz zu den Granulozyten zeigen sie keine amöboide Beweglichkeit und keine Phagozytose.
• Große Lymphozyten. Diese entstehen wahrscheinlich nur in den Tonsillen und anderen lymphoepithelialen Organen. Die meisten Lymphozyten werden im Gewebe des Magen-Darm-Trakts vorgefunden. Unter Einwirkung eines Antigens werden große Lymphozyten zu Plasmazellen umgewandelt, die dann Immunglobuline des Blut­plas­mas bilden.

Thrombozyten sind die kleinsten geformten Bestandteile des Blutes (2-4 µm). Im eigentlichen Sinn sind sie keine Blutzellen sondern nur Bruchstücke, die häufig eine bizarre, unregelmäßige Form annehmen. Sie bestehen aus einem zytoplasmatischen Anteil (Hyalomer) und einem darin liegenden anfärbbaren Körnchen (Chromomer). Thrombozyten werden durch Veränderungen von Endothelien beeinflusst, heften nach Ausstülpung von Fortsätzen (Pseudopodien) an einer Gewebsverletzung an und verkleben miteinander (Agglutination). Das Hyalomer gibt einen Stoff ab, das Thromboplastin, das die Blutgerinnung einleitet. Thrombozyten werden im Knochenmark durch die besonders großen Megakaryozyten gebildet. Ein Großteil der Thrombozyten wird in der Milz gespeichert und bei Bedarf ausgeschwemmt. Die Lebensdauer beträgt wenige Tage. Der Abbau erfolgt durch Verbrauch am „Einsatzort” oder in den Zellen des RES.

Die Milz ist das größte lymphatische Organ des menschlichen Körpers. Die Milz erfüllt zahlreiche Aufgaben im Rahmen der Infektabwehr und der Zellmauserung. Überalterte oder deformierte, bzw. durch Membran- oder Enzymdefekte geschädigte Blutzellen, wie Erythrozyten und Thrombozyten werden durch Makrophagen der roten Pulpa phagozytiert. Das gleiche gilt für Mikroorganismen oder im Blut zirkulierende Immunkomplexe oder Fibrinmonomere. Bei der Milz können unterschieden werden: Das Stroma (Stützgerüst) und die Pulpa

Das Stroma der Milz besteht aus

• der Milzkapsel, in der gekreuzt verlaufende Kollagenfaserbündel zu finden sind,
• dem Peritonealüberzug, einem glatten, aus Mesothelzellen bestehenden Überzug, wie er bei den meisten Organen des Abdomens zu finden ist,
• den Milztrabekeln. Diese ziehen als bindegewebige Stränge von der Kapsel und vom Hilus der Milz ausgehend in das Innere und bilden damit ein grobes Gitterwerk zur Stütze. Der Hilus der Milz ist die Eintrittsstelle für die Milzarterie (Art. lienalis) und für den Milznerv sowie die Austrittsstelle für die Milzvene (Vena lienalis).

Die Pulpa der Milz erstreckt sich auf das gesamte innerhalb der Kapsel und zwischen den Trabekeln liegende Gewebe. Es handelt sich um ein retikuläres Bindegewebe und wird in eine weiße Pulpa und eine rote Pulpa unterteilt. Das Blut fließt der Milz über die Art. lienalis zu, die sich in die Trabekel- und dann in die Pul­pa­ar­terien aufzweigt. An einer Stelle der Pulpaarterien verdichtet sich das umliegende Re­ti­ku­lum zu einer sog. Lymphscheide, die massenhaft Lymphozyten enthält. Nach Verlassen der Lymph­scheide verzweigen sich die Arterien pinselartig (Art. penicillata) und werden an ihrem Ende von einer Hülse aus sehr dichtem retikulären Gewebe umgeben (Hülsenarterie). An­schließend fließt das Blut zwischen die Maschen des Retikulums. Damit handelt es sich hier um ein sog. offenes Blut­gefäßsystem (keine eigentlichen Blutgefäße vorhanden). Das Blut sammelt sich in besonders weiten Räumen, in den Milzsinus. Es nimmt anschließend den Weg durch die venösen Kapillaren, die Pulpavenen und die Trabekelvenen und verlässt die Milz über die Vena lienalis.

Zur weißen Milzpulpa werden alle in der Milz befindlichen lymphoretikulären Gefäßscheiden mit ihren Lymphozytenansammlungen gerechnet. Die Arterienumhüllungen werden als Lymph­schei­den bezeichnet, wenn ihre Gestalt spindelförmig oder oval ist. Bei kugelförmiger Gestalt werden sie als Milzknötchen (Malpighische Körperchen) bezeichnet.

Als rote Milzpulpa wird der gesamte weiche Anteil der Milz bezeichnet, der von rötlichem Aussehen ist, mit Ausnahme der weißen Milzpulpa. Sie besteht hauptsächlich aus retikulärem Bindegewebe, dessen Maschenräume mit Blut gefüllt sind. Damit haben die Retikulumzellen direkten Kontakt mit allen Blutzellen. Alte Erythrozyten haften sich (offensichtlich aufgrund ihrer veränderten Oberfläche) an die Retikulumzellen an und werden von diesen phagozytiert und abgebaut. Die mit Erythrozyten beladenen Retikulumzellen werden als Milzmakrophagen oder Retikulumendothelzellen bezeichnet. Da im Retikulum der Milz eine größere Menge Erythro­zyten enthalten ist, wird die Milz bei einigen Tierarten auch als Blutspeicher angesehen.

Unter Lymphopoese versteht man die Enstehung und Reifung von Lymphozyten in der Hämatopoese (Blutbildung). Im Unterschied zu anderen Leukozyten läuft die Lymphopoese nicht nur im Knochenmark ab. Unter dem Einfluss von Zytokinen entstehen dort aus der lymphoiden Stammzelle (CLP) determinierte lymphoide Stammzellen.

Die Pro-B-Zellen reifen im Knochenmark und wandern anschließend als B-Lymphozyten in die lymphatischen Organe ein oder zirkulieren im Blut, wo sie nach auf Kontakt mit einem passenden Antigen warten.

Die Pro-T-Zellen wandern in den Thymus, wo sie ausreifen und sich weiter zu T-Lymphozyten differenzieren. Hier erhalten sie ihre immunologische Prägung und wandern anschließend in die sekundären lymphatischen Organe.

Die Pro-NK-Zellen differenzieren sich im Knochenmark weiter zu NK-Zellen und werden dann ins Blut abgegeben, wo sie zirkulieren.

Die lympho-epithelialen Organe der Kehlkopfschleimhaut, des sog. lym­pha­ti­schen Rachenrings, sind bei den einzelnen Haussäugetieren in Form von Solitärfollikeln und Tonsillen ausgebildet. Die Tonsillen sind überzogen von mehrschichtigem verhornten Plattenepithel, das sich als kleine Grübchen (Krypten) in die Tonsillen einsenkt. Unter dem Epithel liegt retikuläres Bindegewebe, dessen Maschen durch Lymphozyten ausgefüllt sind. Es werden auch Sekundärknötchen mit einem typischen Lymphozytenwall vorgefunden. Die Lymphozyten sind in der Lage das Deck­epi­thel zu durchwandern und können daher im Speichel nachgewiesen werden. Die Aufgabe der Tonsillen besteht in der Bereitsstellung von Lymphozyten zur frühzeitigen Abwehr von Bakterien und Viren. Bei bestehender Aktivierung sind die Tonsillen häufig schmerzhaft vergrößert und von außen gut palpierbar.

Als lympho-epitheliales Organ ist der Thymus im vorderen Teil des Me­dias­ti­nums ( median in der Brusthöhle liegende Raum), ventral der Trachea, angelegt. Der Thymus dient der Ausreifung und Differenzierung der T-Lymphozyten. Während der Fetalzeit wandern Lymphozyten aus dem Knochenmark in den Thymus ein und erhalten hier ihre immunologische Prägung. Diese reifen T-Lymphozyten wandern über das Blut in die sekundär lymphatischen Organe und stehen dort in den T-Zell-Regionen im Dienste der Immunabwehr. Die Blut-Thymus-Schranke verhindert während der Ausreifung den Kontakt zu körpereigenen Antigenen. Beim Neugeborenen stellt er das größte und bedeutsamste lymphatische Organ dar (max. Länge/Breite beim juvenilen Hund: 6,0/2,6 cm; beim Fohlen: 16,5/8,0 cm). Mit zu­nehmen­dem Alter, etwa ab Beginn des Zahnwechsels bis Beginn der Geschlechtsreife, nimmt seine Größe stark ab (Thymus­in­vo­lu­tion). Dabei wird das ursprüngliche Thymusgewebe fast vollständig durch Fett ersetzt. Am Thymus können Mark und Rinde unterschieden werden.

Die Rinde des Thymus besteht aus grobmaschigem retikulären Bindegewebe, das unter der Thymusoberfläche jedoch epithelartig dicht gelagert ist. Zwischen den Maschen befindet sich eine Vielzahl von Lymphozyten (hier auch als Thymozyten bezeichnet), die jedoch im Thymus keine Follikel bilden.

Im zentralen Mark des Thymus übernimmt gefäßführendes Bindegewebe die Blutversorgung. Im äußeren Mark liegen die Zellen des retikulären Bindegewebes dicht gepackt und weisen ein epithelartiges Aussehen auf. Dort sind Lymphozyten nur spärlich vertreten. An dieser Lo­ka­li­sa­tion sind sog. Hasall´sche Körperchen zu finden, mit dem bloßen Auge gerade noch zu er­kennende, kugelige Gebilde mit peripher schalenartig geschichteten Zellen, die sich um zentral ge­legene Zelltrümmer anordnen. Bei diesen Zellen handelt es sich um modifizierte Re­ti­ku­lum­zellen, die dem RES zugeordnet werden. Sie sind sehr kurzlebig und werden ständig neu ge­bildet. Bei akuten Infektionen steigt ihre Anzahl beträchtlich an.